Diversité et évolution de la microsporogenèse chez les palmiers (Arecaceae) en relation avec la détermination du type apertural

Microsporogenesis or male meiosis in seed plants is the process leading to a tetrad of four haploid microspores separated by callose walls from a diploid mother cell, or microsporocyte. Each microspore then matures into a pollen grain, the male gametophyte of seed plants that produces the gametes necessary to achieve sexual reproduction. The aperture pattern of pollen grains, defined as the form, number and position of apertures on the pollen surface, is determined during microsporogenesis. The features of microsporogenesis vary among angiosperms and studying the evolution of these features would help to understand the evolution of aperture pattern in this group. We have chosen to examine the diversity and evolution of microsporogenesis in palms (Arecaceae), a family of angiosperms. A large diversity of pollen types is found in this family: a comparable diversity in microsporogenesis can therefore reasonably be expected. Well-supported phylogenies of the family have been recently published and provide the historical framework that is necessary to study the evolution of the characters examined. We have sampled palm species that present one major aperture type, the monosulcate type (a single aperture furrow-shaped and located at the distal pole of the pollen grain) but microsporogenesis was found unexpectedly variable: cytokinesis can be of the simultaneous or successive type or even mixed in some species; intersporal wall formation can be either centripetal or centrifugal; tetrads present a wide range of different forms varying in proportion among and within species. Different developmental pathways can then lead to the production of only one pollen type. We have reconstructed the evolution of the characteristics of microsporogenesis likely to play a role in aperture pattern determination using both Maximum Parsimony and Maximum Likelihood methods. In the case of the Maximum Likelihood method, two different models of evolution were tested: the symmetrical model (one transition rate) and the asymmetrical model (forward transition rate different from backward transition rate). Due to the high variability found in the characters examined, the inference at the ancestral nodes was often equivocal. However, we suggest that the ancestral type of microsporogenesis involved a cytokinesis of the successive type and resulted in tetragonal tetrads. Although it is commonly admitted in the literature that successive cytokinesis is associated with centrifugal cell wall formation whereas simultaneous cytokinesis is associated with centripetal wall formation, no such relationship was found in palms. The reasons underlying the remarkable diversity occurring in pollen morphology and pollen early development are still unclear. In Arecaceae, the relationship suggered by Ressayre et al. (2002a) between the aperture pattern and microsporogenesis could not be highlighted, in particular in consequence of the presence of irregular tetrahedral tetrads and of variable and asymmetrical additional callose deposits.La microsporogenèse ou méiose mâle des plantes à graines mène une cellule mère diploïde, appelée microsporocyte, à quatre microspores haploïdes disposées en tétrade et séparées par des parois de callose. Chacune de ces microspores devient ensuite un grain de pollen, le gamétophyte mâle des plantes à graines qui produit les gamètes indispensables à la reproduction sexuée. C'est au cours de la microsporogenèse qu'est déterminé le type apertural des grains de pollen, défini par la forme, le nombre et l'arrangement des apertures à la surface pollinique. Les caractéristiques de la microsporogenèse sont sujettes à variation chez les Angiospermes ; comprendre leur évolution permettrait de mieux appréhender l'évolution du type apertural au sein de ce groupe. Nous avons choisi d'étudier la diversité de la microsporogenèse ainsi que son évolution au sein de la famille des palmiers (Arecaceae). Cette famille d'Angiospermes présente une grande diversité de types polliniques, on s'attend donc à y rencontrer une diversité comparable de la microsporogenèse. Des phylogénies moléculaires récemment publiées et bien soutenues sont disponibles pour cette famille et fournissent le cadre historique nécessaire à l'étude de l'évolution des caractères choisis. Nous avons échantillonné des espèces de palmiers présentant un type pollinique très majoritaire, le pollen monosulqué (une aperture en forme de sillon et localisée au pôle distal du grain de pollen), mais la microsporogenèse s'est avérée très variable entre les espèces et même au sein d'une même espèce. En effet, la cytocinèse peut être successive ou simultanée, voire mixte chez certaines espèces, les parois intersporales se forment de manière centrifuge ou centripète et les tétrades adoptent une grande variété de formes, en proportions variables au niveau interspécifique comme intraspécifique. Ainsi, un même type de pollen peut être produit par diverses voies de développement. Nous avons reconstruit l'évolution de différents caractères de la microsporogenèse susceptibles d'intervenir dans la détermination du type apertural par la méthode du maximum de parcimonie et la méthode du maximum de vraisemblance. Pour cette dernière méthode, deux modèles d'évolution ont été utilisés, le modèle symétrique (taux de transition uniforme) et le modèle asymétrique (taux de transition ≠ taux de réversion). Les caractères de la microsporogenèse étant très variables, l'inférence des états de caractères aux noeuds les plus ancestraux est incertaine. Il semblerait tout de même que la cytocinèse ancestrale à l'ensemble des espèces de palmier échantillonnées soit successive et que les tétrades formées soient tétragonales. Aucune relation entre les différentes composantes de la microsporogenèse n'a pu être soulignée, bien qu'il soit couramment admis dans la littérature que la cytocinèse successive est généralement associée à une formation centrifuge des parois intersporales et à des tétrades tétragonales, tandis que la cytocinèse simultanée est associée à une formation centripète des parois et à des tétrades tétraédriques. Les causes de la remarquable diversité rencontrée chez les palmiers, tant au niveau de la morphologie pollinique que du développement pollinique précoce, restent à élucider. Chez les Arecaceae, la relation suggérée par Ressayre et al. (2002a) entre le type apertural et la microsporogenèse n'a pas pu être mise en évidence, en particulier en raison de l'existence de tétrades tétraédrique irrégulières et de dépôts additionnels de callose variables et asymétriques