Evolution de la morphologie du pollen chez les Angiospermes (sélection naturelle et/ou contraintes développementales?)

La sélection naturelle est considérée comme une des forces responsables de l'évolution adaptative des organismes en général, et de leur morphologie en particulier. Depuis une trentaine d'années, un débat a lieu sur la question de savoir si chaque caractéristique doit être considérée comme le résultat d'une adaptation orchestrée par la sélection naturelle. Les caractéristiques biologiques des organismes peuvent en effet n'être que le résultat de contraintes de leur développement, soit du fait de leur histoire (contraintes phylogénétiques), soit du fait de contraintes structurelles (contraintes formelles). Afin d'étudier l'influence respective de la sélection naturelle, optimisant les phénotypes, et des contraintes développementales, limitant les phénotypes offrant prise à la sélection, nous avons choisi comme organisme modèle le grain de pollen, et nous avons centré notre étude sur le type apertural, qui est le nombre, la forme et la disposition des apertures (zones amincies de la paroi du grain de pollen impliquées dans la résistance à la dessiccation et dans la germination du tube pollinique). L'étude de la microsporogénèse montre que le type apertural des grains de pollen est déterminé précocément au cours de ce processus, et que des facteurs clés y exercent une influence fondamentale (type de cytocinèse, mode de formation des parois callosiques, forme des tétrades contenant les microsporocytes, et localisation des apertures au sein de la tétrade). Cette thèse comporte deux parties: i) l'étude fine de la variation du développement au cours de la microsporogénèse en liaison avec le type apertural, chez les Asparagales (ordre caractérisé par la présence de plusieurs types aperturaux); ii) l'influence de la sélection naturelle, étudiée par une analyse de paternité chez le frêne commun (Fraxinus excelsior), qui produit deux types aperturaux en proportions variables. L'influence de la proportion des différents types aperturaux sur le succès reproducteur a été testée. Les résultats montrent que la microsporogénèse est variable et diversifiée chez les Asparagales. En dépit de la variation rencontrée, qui serait susceptible de permettre la formation de types aperturaux variés, le type apertural monosulqué est produit de façon majoritaire chez cet ordre. On observe de nombreuses modifications du développement qui ont pour conséquence de canaliser la microsporogénèse vers la production de cette morphologie de pollen. Ceci indique un avantage sélectif important pour ce type apertural. Une des étapes de la microsporogénèse possède une des caractéristiques d'une contrainte évolutive liée au développement: la formation des parois. Cependant, cette contrainte évolutive d'origine développementale ne semble pas affecter l'évolution du type apertural, puisque qu'il existe de nombreuses voies alternatives pour produire du pollen monosulqué. Des études directes de l'avantage du type apertural monosulqué, ainsi que des conditions écologiques nécessaires aux transitions vers d'autres types aperturaux, sont nécessaires pour confirmer ces observations indirectes de l'influence de la sélection naturelle. L'analyse de paternité chez le frêne ne nous a pas permis de mettre en évidence d'influence significative du type apertural sur le succès reproducteur, pour des raisons méthodologiques (discutées dans le manuscrit).Natural selection is considered as one of the main evolutionary forces responsible for adaptive evolution in organisms in general, and for their morphology in particular. Since three decades, a debate rages about whether each trait of an organism should be considered as the result of an adaptation due to natural selection. Traits of organisms can actually be the result of developmental constraints, either because of their natural history (phylogenetic constraints) or because of structural constraints (formal constraints). In order to investigate the relative importance of natural selection, that optimizes phenotypes, and developmental constraints, that limit phenotypes available to selection, we chose pollen grains as model organisms and we centred our study on aperture type, which is defined as the number, the shape and position of apertures (thinned area on pollen grain wall that serve for desiccation resistance and pollen tube germination). Previous studies on microsporogenesis showed that aperture type is determined early during this process and that key steps do have a dramatic influence on this character (cytokinesis type, intersporal wall formation, tetrad shape, and position of apertures within tetrads). This document has two parts: i) A fine scale study of developmental variation during microsporogenesis and its link with aperture type in Asparagales (an order characterized by several different aperture types); ii) The influence of natural selection, investigated with a paternity analysis in the common ash (Fraxinus excelsior), a tree that produces two main aperture types in variable proportions. The influence of pollen morphs ratio on male reproductive success was tested. Results show that microsporogenesis is variable and diverse in Asparagales. Despite such variation that would lead to diverse aperture types monosulcate pollen is mainly produced in this order. We observe numerous modifications of development which canalize microsporogenesis into producing such pollen morphology. This implies an important selective advantage of this aperture type. One step of microsporogenesis possesses a characteristic of evolutionary constraint linked to development: the formation of the intersporal wall. However, this developmental constraint does not affect aperture type evolution, since several alternative pathways leading to monosulcate pollen exist. Direct studies of advantages of monosulcate pollen, and of ecological conditions responsible for transition to other morphologies are needed to confirm these indirect observations of natural selection. Paternity analysis did not provide evidence for a significant influence of aperture type ratio on male reproductive success for methodological reasons (discussed in the manuscript).ORSAY-PARIS 11-BU Sciences (914712101) / SudocPARIS-Museum Hist.Naturelle (751052304) / SudocSudocFranceF