Evolution et Developpement des grains de pollen chez les angiospermes

Multicellular organisms are morphologically very diverse at every scale, regarding size, color, and shape of individuals and of their different parts. Natural selection and developmental constraints influence evolution of these characteristics, on the short term as well as on the long term. The model chosen here to study form evolution is the pollen grain of flowering plants, which is very diversified morphologically. We focused on specific features called apertures, which are structures of the pollen wall involved in survival and reproduction. We studied aperture evolution at large taxonomic scale in angiosperms, and we showed that in spite of variations, two main pollen types dominate: a pollen with one aperture in Monocots and early diverging angiosperms, and a pollen with three apertures in Eudicots. The study of this pattern showed that the stasis of triaperturate pollen in Eudicots is likely due to stabilizing selection rather than developmental constraints. Experiments on Arabidopsis thaliana mutants also revealed that an increase in aperture number was associated with lower resistance to osmotic stress. This result could suggest that triaperturate pollen grains represent a good trade-off between survival and germination. Moreover, we focused on a particular pollen type with many apertures, to determine its distribution in angiosperms. This type of pollen has many origins, however it is seldom fixed at large taxonomical scale, suggesting the intervention of lineage selection, eliminating this pollen type in the long run.Chez les organismes pluricellulaires, la diversité morphologique observée à tous les niveaux est frappante, que ce soit au niveau de la taille, des couleurs, ou de la forme des individus, et des différentes parties qui les composent. La sélection naturelle, ainsi que les contraintes développementales, influencent l’évolution de ces différents attributs, sur le court terme comme sur le long terme. Le modèle choisi ici pour étudier l’évolution des formes est le grain de pollen des plantes à fleurs, qui présente une très grande diversité morphologique. Nous nous sommes focalisés sur un caractère morphologique, les apertures, qui sont des structures de la paroi du grain de pollen impliquées dans la survie et la reproduction. Nous avons étudié l’évolution des apertures à grande échelle taxonomique chez les angiospermes, et nous montrons que s’il existe de nombreuses variations, deux types principaux dominent : un pollen à une aperture chez les Monocotylédones et les angiospermes divergeant à la base, et un pollen à trois apertures chez les Eudicotylédones. En étudiant la dominance du pollen à trois apertures, nous avons pu montrer que la stase chez les Eudicotylédones était vraisemblablement due à une sélection stabilisante plutôt qu’à des contraintes développementales. Nous avons également montré, grâce à l’utilisation de mutants de la plante modèle Arabidopsis thaliana, qu’un nombre d’apertures élevé est défavorable face à un stress osmotique, ce qui pourrait suggérer que les pollens triaperturés représentent un bon compromis entre survie et germination. Enfin, nous nous sommes intéressés à un type particulier de pollen possédant de nombreuses apertures, dont nous avons étudié la distribution chez les angiospermes. L’apparition de ce type de pollen est récurrente, mais il n’est que rarement fixé à grande échelle taxonomique, suggérant l’existence d’un mécanisme de sélection interphylétique éliminant ce type de pollen sur le long terme