Influence of the reproductive division of labor in honey bee workers on the motivation to perform tasks at different risk

W rodzinie pszczół miodnych Apis mellifera L., jak u większości owadów eusocjalny wykształcił się reprodukcyjny oraz niereprodukcyjny podział pracy. Reprodukcyjny podział pracy u typowych robotnic wiąże się z przekazywaniem swoich genów poprzez wydawanie na świat tylko synów. Do tego zadania lepiej przygotowane są przedstawicielki podkasty rebeliantek, które od wygryzienia się z komórek mają więcej rureczek jajnikowych (większy potencjał reprodukcyjny) niż typowe robotnice pracujące na rzecz rodziny i matki pszczelej. Rebeliantki żyją średnio dłużej niż typowe robotnice, co ma konsekwencje dla niereprodukcyjnego podziału pracy w rodzinie. Celem prezentowanej pracy jest poznanie, czy pszczoły o nieidentycznym potencjale reprodukcyjnym (typowe i rebelianckie robotnice) oraz różnej długości życia różnią się także motywacją do wykonywania zadań obarczonych różnym ryzykiem. W 4 rodzinach wyhodowano rebelianckie oraz typowe robotnice, które wygryzły się z komórek w tym samym dniu. Podzielono je na 3 grupy, aby przeprowadzić różne doświadczenia. (1) W badaniu długości życia 50 rebeliantek i 50 typowych robotnic z każdej rodziny przeniesiono do klateczek w cieplarce, posłużyły one do zbadania ich długości życia. (2) Przeprowadzono eksperyment z 172 rebeliantkami i 148 typowymi robotnicami warunkowanymi olfaktometrycznie do wsuwania języczka (PER). Głodne pszczoły poddawano warunkowaniu różnicowemu, w czasie którego nauczyły się dwóch bodźców zapachowych, pierwszego związanego z nagrodą (CS+) i drugiego z karą (CS-). Po treningu pszczoły odpowiadały reakcją PER tylko na zapach CS+. Następnie zbadano ich motywację, zliczając wysunięcia języczka w odpowiedzi na zapachy użyte podczas treningu oraz 3 pośrednie mieszaniny stworzone z tych samych substancji. Pszczoły wysuwając języczek na pośrednie mieszaniny zapachów podejmowały teoretyczne ryzyko otrzymania kary (30% roztworu NaCl), ponieważ zawartość substancji CS- była coraz większa. Wyniki przeanalizowano przy użyciu modułu Uogólnionych modeli liniowych i nieliniowych (GLZ) z wielomianowym modelem logitowym. Na koniec wypreparowano jajniki trenowanych pszczół, aby policzyć rureczki jajnikowe. (3) W kontroli do testu motywacji użyto kolejnych 102 rebeliantek oraz 76 typowych robotnic, które odpowiadały na 5 mieszanin zapachowych (o stosunkach CS+: CS- 9:1, 7:3, 1:1, 3:7, 1:9) bez wcześniejszego treningu. Pszczoły rebeliantki żyły statystycznie dłużej (Wald χ2 = 68,870; n = 400; p < 0,001), miały więcej rureczek jajnikowych (F(1,155) = 437,198; p < 0,001) oraz częściej wysuwały języczek w teście motywacji (Wald χ2 = 23,690; n= 320; p < 0,001) niż typowe robotnice. Tylko 5,06% wszystkich pszczół z kontroli dla testu motywacji spontanicznie wysuwało języczek na nietrenowane zapachy.Zebrane wyniki wskazują na to, że rebeliantki mają mniejszą motywację do podejmowania się ryzykownych zadań niż typowe robotnice. Ich wyższy potencjał reprodukcyjny powoduje, że rzadziej podejmują się ryzykownych zadań na rzecz podniesienia dostosowania łącznego całej rodziny, ponieważ priorytetowe jest dla nich zwiększenie swojego sukcesu reprodukcyjnego poprzez posiadanie męskich potomków. Zgodnie z hipotezą podziału pracy przez podział ryzyka rebelianckie robotnice charakteryzujące się wyższą oczekiwaną długością życia rzadziej podejmują się ryzykownych prac w rodzinie, ponieważ możliwość poniesienia kosztów poprzez obniżenia oczekiwanej długości życia jest niekorzystna dla ich własnego sukcesu reprodukcyjnego.In a honey bee Apis mellifera L. colony, like in most eusocial insects, reproductive and non-reproductive division of labour evolved. The reproductive division of labour of facultatively sterile workers is connected with the transfer of their genes by laying their own male-determined eggs. Representatives of the rebel workers podcast are better formed for this task because they have more ovarioles (greater reproductive potential) than typical workers working for the family and the queen. On average, rebel workers live longer than typical workers, which has consequences for the non-reproductive division of family work. The aim of this study is to find out whether bees with non-identical reproductive potential (normal and rebel workers) and longevity differ in their motivation to perform tasks at different risk levels.Rebel and normal workers of the same age were bred in four families. They were divided into 3 groups to conduct various experiments. (1) In the life expectancy test, 50 rebels and 50 typical workers from each family were transferred to cages in an incubator to check their longevity. (2) 172 rebel and 148 normal workers were olfactometry conditioned to extend their proboscis (PER). Hungry bees were differential conditioned to learn two odour stimuli: the first associated with reward (CS +) and the second with punishment (CS-). After training, the bees responded with a PER only to the CS + substance. Then their motivation was tested by counting the proboscis exposure in response to the scents used during training and three intermediate mixtures created from the same substances. The bees, extending their proboscis at the intermediate odour mixtures, took the theoretical risk of receiving a penalty (30% NaCl solution) because the content of CS- the substance was increasing. The results were analysed using the Generalized Linear and Nonlinear Model (GLZ) module with a polynomial logit model. Finally, the ovaries of trained bees were dissected to count ovarioles. (3) In the control for the motivation test another 102 rebel and 76 normal workers were used to respond to 5 scent stimuli mixtures (about ratios CS +: CS- 9: 1, 7: 3, 1: 1, 3: 7, 1: 9) without prior training.The rebel bees lived statistically longer (Wald χ2 = 68.870; n = 400; p <0.001), had more ovarioles (F (1.155) = 437.198; p <0.001) and more often extended their proboscis in the motivation test (Wald χ2 = 23.690; n = 320; p