Extinctions and faunal turnovers of early vertebrates during the Late Silurian Lau Event, Gotland, Sweden

The Late Silurian Lau Event is one of the three major events identified in the Gotland strata. It is associated with one of the largest stable carbon isotope excursion recorded in the Phanerozoic, as well as rapid lithology changes, and extinctions and faunal turnovers among various fossil groups. In this study, early vertebrates (fishes) were investigated over the Lau Event interval. The study was based on isolated scales, which are common in the Late Silurian Gotland bedrock. Twenty-six samples from the När Formation of the upper Hemse Group through the Hamra Formation yielded over 2500 vertebrate scales. They were studied in light microscope and identified in order to establish the vertical ranges of the taxa. Six different vertebrate groups occur in the Gotland strata; the agnathan thelodonts, anaspids, heterostracans, and osteostracans, and the gnathostome acanthodians and actinopterygians. There were pronounced faunal turnovers among the vertebrates during the event. The diverse and abundant pre-event fauna of the När Formation is dominated by acanthodians and includes Archegonaspis lindstroemi, Andreolepis hedei, Gomphonchus sandelensis, Nostolepis striata, Phlebolepis elegans, Thelodus carinatus, Th. parvidens, and Paralogania martinssoni. The succeeding event-fauna of the Botvide Member is marked by the extinctions of five (63 %) of these species; Pa. martinssoni disappears during the very beginning of the event, at the base of the Upper Polygnathoides siluricus conodont Subzone, the base of Botvide Member, whereas Ar. lindstroemi, An. hedei, Ph. elegans, and Th. carinatus disappear simultaneously in the Upper P. siluricus conodont Subzone slightly below the top of the Botvide Member. Paralogania? sp., Pa. ludlowiensis, Thelodus sp., Gen. indet. sp. A, Lanarkia horrida, Gen. indet. sp. B, and Thelodonti sp. A appear during the event and the latter five of these taxa occur exclusively in the event strata. The vertebrate fauna during the later phase of the event in the Icriodontid conodont Zone of the Eke Formation is low both in diversity and abundance. There is an evident decrease in scale frequency in the collections from the Botvide Member to the Upper Eke Formation event interval, also reflecting the severity of the event. Diversity and abundance increase considerably in the thelodont-dominated post-event fauna in the Ozarkodina snajdri conodont Zone of the Burgsvik and Hamra formations. It is characterised by the appearances of Poracanthodes porosus, Th. sculptilis, Septentrionia mucronata, Tahulalepis elongituberculata, Osteostraci? indet., type A, and Osteostraci? indet., type B. The changes in the vertebrate fauna can be noted also in other regions, indicating that the effects of the Lau Event on the vertebrates were restricted not only to Gotland and that vertebrates can be a useful tool for identifying the event elsewhere.En av de tre stora katastroferna som har identifierats i den gotländska lagerföljden är Laukatastrofen. Denna inträffade under sensilurisk tid (sen Ludlow) och är förknippad med ett av de största positiva kolisotopvärdena som har uppmätts under de senaste 540 miljoner åren. Katastrofen är även associerad med snabba förändringar i litologi samt strukturella förändringar och utdöenden i olika fossila faunor. Syftet med denna studie är att undersöka hur de tidiga vertebraterna, i detta fallet representerat av fiskar, påverkades av Laukatastrofen. Studien, som är baserad på fiskfjäll vilket är den vanligaste formen av vertebratrester som hittas i siluriska bergarter, har inneburit mikroskopering av 26 prover och identifiering av mer än 2500 vertebratfjäll. Proverna är insamlade från bergarter avsatta inom intervallet Närformationen (översta Hemsegruppen) till Hamraformationen. Sex olika vertebratgrupper har påträffats från detta intervall; de käklösa thelodonterna, anaspiderna, heterostrakerna och osteostrakerna, samt de käkförsedda acanthodierna och actinopterygierna. Laukatastrofen innebar utdöenden och stora strukturella omvälvningar för vertebraterna. Den både rika och mångformiga acanthod-dominerade faunan som fanns före katastrofens början i Närformationen inkluderade Archegonaspis lindstroemi, Andreolepis hedei, Gomphonchus sandelensis, Nostolepis striata, Phlebolepis elegans, Thelodus carinatus, Th. parvidens samt Paralogania martinssoni. Den efterföljande faunan från katastrofens inledande skede, från Botvide Member, kännetecknas av utdöendet av fem ( 63 %) av de åtta ovan nämnda arterna, där P a. martinssoni försvinner redan vid katastrofens början vid den undre gränsen för den Övre Polygnathoides siluricus conodontsubzonen, vid basen för Botvide Member, medan Ar. lindstroemi, An. hedei, Ph. elegans, och Th. carinatus försvinner något senare i den subzon en, strax under toppen av Botvide Member. Under katastrofen dyker sju nya arter upp, Paralogania? sp., Pa. ludlowiensis, Thelodus sp., Gen. indet. sp. A, Lanarkia horrida, Gen. indet. s p. B och Thelodonti s p. A, varav endast de två förstnämnda finns kvar efter katastrofen. Vertebratkollektionerna från den senare delen av katastrofen, Icriodontid conodontzonen i Ekeformationen, präglas av både få arter och få fjäll. Detta förändrades omedelbart efter katastrofen i Ozarkodina snajdri conodontzonen i Burgsvik- och Hamraformationerna där vertebratfaunan återigen är rik och mångformig, och där sex nya arter tillkommer; Poracanthodes porosus, Th. sculptilis, Septentrionia mucronata, Tahulalepis elongituberculata, Osteostraci? indet., typ A samt Osteostraci? indet., typ B. Till skillnad mot faunan som fanns före katastrofen där acanthodierna dominerade, är det thelodonterna som dominerar i lager avsatta efter katastrofen. Förutom dessa förändringar i faunasammansättningen minskar även antalet fjäll drastiskt i kollektionerna från Botvide Member till Övre Ekeformationen jämfört med kollektionerna före katastrofen. Liknande förändringar av vertebratsammansättningen har rapporterats även från regioner i andra länder vilket visar att Laukatastrofen inte enbart påverkade Gotland och dess faunor. Detta indikerar även att vertebratfjäll kan vara till god hjälp för att identifiera katastrofen på andra platser.Populärvetenskaplig sammanfattning: För 420 miljoner år sedan, under den tidsperiod som kallas för silurtiden, låg Sverige vid ekvatorn. Stora delar av landet var täckt av ett grunt och tropiskt hav där bland annat koraller, bläckfiskar, trilobiter och havsskorpioner trivdes. Även Gotland låg under havsytan och det var under denna tid som den kalksten som utgör öns berggrund byggdes upp. Förutom de redan nämnda djurgrupperna, började även fiskar bli vanliga och fossil av denna grupp är rikligt förekommande i den gotländska kalkstenen. Fiskresterna utgörs till största delen av enstaka fragment som fjäll, tänder och fentaggar, men någon enstaka gång har nästintill kompletta fiskar hittats. Syftet för denna studie är att undersöka förändringar i fiskarternas utbredning på Gotland under sensilurisk tid, baserat på fiskfjäll. Det har visat sig att det vid denna tidpunkt rådde stora förändringar i havet som ledde till att många djurarter dog ut. Denna omvälvande händelse har fått namnet Laukatastrofen. En katastrof motsvarar ur geologiskt perspektiv ett väldigt kort tidsintervall, cirka 100 000-300 000 år, då så stora och snabba förändringar skedde i havet att det påverkade hela ekosystemet. Laukatastrofen, som redan identifierats globalt, orsakade förutom förändringar och utdöenden i olika fossila faunor, även snabba förändringar i litologi. Ett annat resultat av katastrofen var en av de största positiva kolisotopförändringarna som uppmätts under fanerozoikum. Sex olika fiskgrupper har påträffats från denna tid; de käklösa thelodonterna, anaspiderna, heterostrakerna och osteostrakerna, samt de käkförsedda acanthodierna och actinopterygierna. Laukatastrofen innebar utdöenden och andra stora omvälvningar för dessa fiskar. Av de arter som fanns före katastrofen dog hela 63 % ut, medan 58 % av de arter som identifierats efter katastrofen var nytillkomna. Dessutom fanns det arter som försvann under katastrofen men som återkom efteråt, det vill säga de dog ut på Gotland men överlevde på annat håll och kunde sprida sig tillbaka när förhållandena blev bättre efter katastrofen. Förutom dessa förändringar i faunasammansättningen är det uppenbart att antalet fiskfjäll per kilo bergart minskar drastiskt i lagren avsatta under katastrofen jämfört med de innan katastrofen tog vid. Liknande förändringar av fisksammansättningen har rapporterats även från andra regioner i andra länder vilket visar att Laukatastrofen inte enbart påverkade fiskarna på Gotland. Dessutom visar detta att fiskfjäll kan vara till god hjälp för att identifiera katastrofen på andra platser