Treeline dynamics in short and long term perspectives : observational and historical evidence from the southern Swedish Scandes

Treelines in high-mountain regions are constrained by heat deficiency, although the working mechanisms are still not entirely understood. Observational and paleoecological studies on treeline performance may contribute to increased understanding of the treeline phenomenon in general. The present thesis addresses elevational shifts of alpine treelines in the Swedish Scandes. By various analytical tools, the studies embrace widely different temporal scales. The concept treeline refers to the elevation (m a.s.l.) at a specific site of the upper individual tree of a certain tree species, at least 2 m tall. All the principal tree species in the Scandes are concerned, i.e. mountain birch (Betula pubescens ssp. czerepanovii), Norway spruce (Picea abies) and Scots pine (Pinus sylvestris). Paper I deals with regional treeline dynamics at more than 100 sites over the past 100 years. Concurrent with temperature rise by c. 1.4 °C over the same period, maximum treeline advances of all species amount to about 200 m. Thus, under ideal conditions, treelines respond in close equilibrium with air temperature evolution. However, over most parts of the landscape, treeline upshifts have been much smaller than 200 m, which relates to the combined action of geomorphology, wind, snow distribution and soil depth. After 1975, the birch has lost its role as the most rapidly advancing tree species, being superseded by pine and spruce. Paper II is a short-term (2005/2007-2010/2011) study of mountain birch treeline performance along a regional maritimity-continentality gradient. Upshift by 3.0 yr-1 in the maritime part of the gradient contrasts to retreat by 0.4 m yr-1 in the continental part. In the latter area, earlier and more complete melting of late-lying snow patches has seemingly progressed to a state when soil drought sets back the vigour of existing birches and precludes sexual regeneration and upslope advance of the treeline. In the maritime area, extensive and deep snow packs still exist above the treeline and constrain its position, although some release is taking place in the current warm climate. Paper III explores treeline change by phenotypic transformation of old-established stunted and prostrate spruce individuals (krummholz) growing high above the treeline and is based on analyses of radiocarbon-dated megafossils, preserved in the soil underneath clonal groups of spruce. Living spruce clones, which in some cases may date back to the early Holocene (9500 cal. yr BP), suggests that spruce immigrated from “cryptic” ice age refugia much closer to Scandinavia than conventionally thought. As the krummholz form presupposes open and windy habitats, it is inferred that permanently open spots prevailed in the high-mountain landscape even during periods when treelines in general were much higher than today. Paper IV reports radiocarbon dates of wood samples, retrieved from newly exposed glacier forefields at three main sites, located high above the modern treelines and embracing the entire Swedish Scandes. It appears that pine colonized early emerging nunataks already during the Late Glacial. Around 9600-9500 cal. yr BP a first massive wave of tree establishment, birch and pine, took place in “empty” glacier cirques. Both species grew 400-600 m above their present day treeline position and accordingly, the summer temperatures may have been 3.5 °C warmer than present (uncorrected for land uplift). During the entire interval 9600 to 4400 cal. yr BP, birch prospered 100-150 m above the uppermost pines. In response to Neoglacial cooling, treelines of both birch and pine descended until their final disappearance from the record 4400 and 5900 cal. yr BP, respectively. Thereafter, these habitats experienced increased snow accumulation and glacier inception.Avhandlingen belyser förskjutningar i olika tidsskalor av den alpina trädgränsens läge i de svenska Skanderna. Trädgränsen definieras som den högsta nivån (m ö.h.) för minst 2 m höga individer av en viss art i en definierad del av en fjällsluttning. Avhandlingen består av fyra separata uppsatser, publicerade i olika välrenommerade vetenskapliga tidskrifter. I Paper I analyseras förändringar av trädgränserna för fjällens vanligaste trädarter, fjällbjörk, gran och tall (Betula pubescens ssp. czerepanovii, Picea abies och Pinus sylvestris) mellan 1915 och 2007. Undersökningen omfattar ett 8000 km2 stort, naturgeografiskt heterogent område, med mer än 100 lokaler. De maximala trädgränsförskjutningarna för samtliga trädarter uppgår till omkring 200 m. Resultaten motsvarar de trädgränsförskjutningar som teoretiskt kan förutsägas utifrån den temperaturhöjning med cirka 1,4 °C som skett under samma tidsperiod, förutsatt ideala förhållanden. För större delen av området råder emellertid andra, icke-ideala förhållanden, varför trädgränsernas uppflyttning i allmänhet blivit avsevärt mindre än 200 m. Den främsta anledningen till detta är lokala topoklimatiska begränsningar, d.v.s. kombinerade effekter av geomorfologi, vind, snöfördelning, jorddjup, etc., som i stora delar av det starkt brutna fjällandskapet mer eller mindre effektivt hindrar träden från att nå sina potentiellt högst belägna växtplatser betingade av temperaturen. Efter 1975 har björken förlorat sin roll som arten med den snabbast expanderande trädgränsen. I stället har tall och gran avancerat med större hastighet. Det innebär att även om klimatets uppvärmning fortsätter, så kommer det subalpina björkbältet att expandera i avsevärt mindre omfattning än vad som ofta förebådats. Möjligtvis kommer det att ersättas av tall. Paper II behandlar björkens trädgränsdynamik under perioden 2005/2007-2010/2011 längs en regional klimatgradient med avseende på maritimitet/kontientalitet. Trädgränsen har under den aktuella perioden avancerat 3,0 m/år i den maritimt präglade delen av gradienten, vilket kontrasterar signifikant mot en sänkning med 0,4 m/år i området med mer kontinentalt klimat. Skillnaderna diskuteras i termer av klimatförändringens varierande effekter på snötäckets utbredning och varaktighet och dess inverkan på markfuktigheten. En allt tidigare total utsmältning av snölegorna i de kontinentala områdena har av allt att döma resulterat i vattenbrist under sommaren. Torka medför reducerad vitalitet för existerande björkar och förhindrar både sexuell förökning och uppflyttning av trädgränsen. I de maritima delarna kvarligger alltjämt mycket snö under en stor del av sommaren. Trädgränsens position har därför kunnat bibehållas eller flyttas upp. Vissa omständigheter tyder på att trädgränsens stigning i högre grad har varit baserad på fröföryngring efter 1975, jämfört med perioden 1915-1975. Utgångspunkten för Paper III är erfarenheter från Paper I, som visar att trädgränsens uppflyttning för gran och björk huvudsakligen är resultatet av ökad höjdtillväxt av äldre, i vissa fall flertusenåriga, mer eller mindre buskformiga individer (krummholz), som vuxit på nivåer långt ovanför trädgränsen. Som ett svar på de senaste hundra årens varmare klimat har dessa antagit trädform, varigenom trädgränsen höjts. För en fördjupad förståelse av den här mekanismen har megafossil, d.v.s. grova vedrester bevarade i marken under gamla grankloner i trädgränsekotonen, 14C-daterats. Resultaten tyder på att granar i exponerad fjällmiljö kan uppnå i det närmaste ”evigt” liv genom sin förmåga till vegetativ förökning och möjligheten att växla mellan busk- och trädform i takt med klimatets växlingar. Vissa nu levande kloner existerade av allt att döma redan för 9500 år sedan. Den nu dokumenterat tidiga förekomsten av gran, bekräftar den på senare tid allt tydligare bilden av granen som en tidig invandrare till fjällkedjan. Möjligtvis har granen ”övervintrat” den senaste istiden närmare Skandinavien än vad som till helt nyligen varit den gängse uppfattningen. Paper IV behandlar en för Skandinavien ny metod för historisk trädgränsrekonstruktion. I uppsatsen analyseras 14C-dateringar av totalt 78 större veddelar (megafossil) som nyligen exponerats i anslutning till smältande glaciäris och ”perenna” snölegor i tre huvudområden, Helags-Sylarna, Tärna och Abisko, högt ovanför dagens trädgräns. Det framkommer att tall (Pinus sylvestris) koloniserade tidigt framsmälta nunatakker redan under senglacial tid. För omkring 9600-9500 år sedan inträffade en första massiv våg av björk- och talletablering i isfria glaciärnischer. Båda arterna växte 400-600 m ovanför sina nuvarande trädgränspositioner, i ett klimat som kan ha varit 3,5 °C varmare än idag. Under intervallet 9600 till 4400 BP uppträdde björken i ett 100-150 m brett bälte ovanför de översta tallarna. Som ett svar på klimatets successiva avkylning under senare delen av Holocen sänktes både björkens och tallens trädgränser i de aktuella miljöerna, till dess de för 4400 respektive 5900 år sedan helt försvann från lokaler där glaciärer och perenna snöfält började bildas. De analyserade trädresterna, som länge bevarats av glaciäris och perenn snö representerar en period med ett klimat långt varmare än under det senaste århundradet. Med denna analogi från det förflutna kan det därför antas att i en framtid där sommartemperaturerna rent hypotetiskt är 3,5 °C högre än i nutiden, skulle trädgränserna lokalt kunna flyttas upp med ungefär 600 m