Sensitivität von A. islandica und M. edulis gegenüber Umweltveränderungen: Eine Gefahr für die Muscheln - eine Chance für die Paläoklimatologie?

As a major green house gas, CO2 causes global warming which further induces changes in other climate parameters like precipitation and salinity. Additionally as about one-third of the atmospheric CO2 is absorbed by surface waters, the oceans become acidified. Bivalve shell production is costly and should therefore be sensitive to environmental stress. Water pCO2, salinity and temperature changes may be factors that increase physiological stress and thus, can reduce fitness, muscle strength, shell growth, shell stability and finally the bivalves’ ecological performance. The improvement of climate models requires a better understanding of climate history. The ratios of stable Ca isotopes and of divalent substituents of Ca (e.g. Mg and Sr) in bivalve shells depend on seawater temperatures and can therefore theoretically be used as archives of past seawater climates. In two 2-factorial experimental approaches (temperature vs. salinity, temperature vs. pCO2), this work investigates the influence of water temperature, salinity and pCO2 on shell growth, mortality, condition index (Ci = soft tissue weight / shell weight), lipofuscin content in the soft tissue (by fluorometry), shell stability (with a texture analyzer), shell Mg / Ca and Sr / Ca ratios (by optical emission spectrometry) and shell Ca isotope fractionation (Δ44/40Ca, by mass spectrometry) of the two bivalve species Arctica islandica and Mytilus edulis. Additionally, in a feeding assay, we tested the defence capability of M. edulis towards predation by starfish Asterias rubens. Lipofuscin accumulation, growth rates and mortalities indicate that M. edulis is rather an estuarine than a fully marine species. Independent of the respective salinity, however, condition and growth of this species are strongly controlled by temperature. In the Baltic Sea, a positive temperature effect on shell stability will presumably be stronger than a negative salinity effect. A. islandica is a species adapted to high salinity and low temperatures. This could be shown by mortalities and growth rates (salinity) on the one hand and by lipofuscin accumulation, condition index and shell stability (temperature) on the other hand. Both bivalve species that were under investigation in this thesis are largely insensitive to acidifications up to a water pCO2 of about 1400 μatm. Also, the starfish A. rubens did not change its feeding behaviour on M. edulis that were cultured under acidic conditions. Increasing temperature and decreasing salinity, in summary, will most likely shift distributions of M. edulis and A. islandica in the Baltic Sea towards the higher-saline and cooler North-Western areas. It became obvious that most of the shell chemistry characteristics investigated in this study can only be explained by a tightly biologically controlled shell formation. The DSr proxy for seawater Sr / Ca ratios (M. edulis) respectively for salinity (A. islandica) is applicable in both species. The Ca isotope (Δ44/40Ca)-temperature proxy in A. islandica has a shallow slope but is independent of salinity. Δ44/40Ca in M. edulis shells, with regard to our results cannot be used as a temperature proxy. Mg / Ca in M. edulis calcite, however, increases very consistently and exponentially with temperature, though Mg / Ca is influenced by salinity and water pCO2, too.Als bedeutendes Treibhausgas verursacht CO2 globale Klimaerwärmung, die wiederum Veränderungen von anderen Klimaparametern wie Niederschlag und Salinität nach sich zieht. Zusätzlich versauern die Meere, da etwa ein Drittel des atmosphärischen CO2 vom Oberflächenwasser absorbiert wird. Für Muscheln ist die Schalenbildung ein ressourcenaufwändiger Prozess, der folglich empfindlich auf umweltbedingten Stress reagieren sollte. Veränderung des pCO2 , der Salinität und der Temperatur des Wassers könnten als physiologische Stressoren wirken und Fitness, Muskelstärke, Schalenwachstum und -stabilität, also letztendlich die ökologische Performance der Muschel verringern. Zur Verbesserung von Klimamodellen muss die Klimageschichte verstanden werden. Das Verhältnis stabiler Kalzium (Ca)-Isotope und divalenter Ca-Substituenten (z.B. Mg und Sr) in Muschelschalen ist abhängig von Wassertemperaturen und könnte deshalb theoretisch als Archiv vergangener Meerwasserklimata genutzt werden. In zwei 2-faktoriellen Experimenten (Temperatur vs. Salinität, Temperatur vs. pCO2) wurde in dieser Arbeit der Einfluss von Wassertemperatur, Salinität und pCO2 auf Schalenwachstum, Mortalität, Verfassung (Condition Index = Weichkörpergewicht / Schalengewicht), Lipofuszingehalt des Weichkörpers (per Fluorometrie), Schalenstabilität (per Texture Analyzer) sowie auf das Verhältnis von Mg / Ca und Sr / Ca (per optischer Emissionsspektrometrie) und Kalziumisotopenfraktionierung (Δ44/40Ca, per Massenspektrometrie) in Muschelschalen der beiden Arten Arctica islandica und Mytilus edulis untersucht. Zudem wurde die Verteidigungsfähigkeit von M. edulis gegen Prädation durch den Seestern Asteria rubens in einem Fütterungsexperiment getestet. Lipofuszinakkumulation, Wachstums- und Sterblichkeitsraten zeigen an, dass es sich bei M. edulis eher um eine Brackwasserart handelt. Unabhängig von der jeweiligen Salinitätsstufe hängen Verfassung und Wachstum dieser Art aber stark von der Temperatur ab. Bezüglich der Schalenstabilität von M. edulis wird in der Ostsee voraussichtlich ein positiver Temperatureffekt über einen negativen Salinitätseffekt überwiegen. A. islandica ist eine an hohe Salinitäten und niedrige Temperaturen angepasste Art. Dies konnte einerseits durch Mortalität und Wachstumsraten (Salinität) und Lipofuszinakkumulation, Verfassung und Schalenstabilität (Temperatur) gezeigt werden. Beide in dieser Arbeit untersuchten Muschelarten sind äußerst unempfindlich gegenüber Versauerung bis zu einem pCO2 von etwa 1400 μatm. Zudem änderte der Seestern A. rubens sein Fraßverhalten gegenüber unter sauren Bedingungen gehälterten Muscheln nicht. In der Summe werden steigende Temperaturen und sinkende Salinitäten voraussichtlich die Verbreitungsgrenzen von M. edulis und A. islandica in Richtung stärker saliner und kälterer Bereiche in der westlichen Ostsee verschieben. Die meisten in dieser Arbeit untersuchten Muschelschalen-Charakteristika können nur mit einer streng biologisch kontrollierten Schalenbildung erklärt werden. Der DSr-Proxy für Meerwasser Sr / Ca -Verhältnisse (M. edulis) bzw. für Salinitäten (A. islandica) ist bei beiden Arten anwendbar. Der Δ44/40Ca-Temperaturproxy weist bei A. islandica eine flache Steigung auf, jedoch unabhängig von der Salinität. Δ44/40Ca in M. edulis Schalen kann unseren Ergebnissen zu Folge nicht als Temperaturproxy verwendet werden. Das Mg / Ca-Verhältnis im Kalzit von M. edulis steigt sehr stetig und exponentiell mit steigender Temperatur an, wird aber zusätzlich von Salinität und pCO2 des Wassers beeinflusst