Calibration study of bivalve shells : implications for paleoenvironmental reconstruction

The accretionary shells of bivalve mollusks can provide environmental information, such as water temperature, precipitation, freshwater fluxes, primary productivity and anthropogenic activities in the form of variable growth rates and variable geochemical properties, such as stable oxygen and carbon isotopes. However, paleoenvironmental reconstructions are constrained by uncertainties about isotopic equilibrium fractionation during shell formation, which is generally acknowledged as a reasonable assumption for bivalves, but it has been disputed in several species. Furthermore, the variation in shell growth rates is accepted to rely on multiple environmental variables, such as temperature, food availability and salinity, but can differ from species to species. Therefore, it is necessary to perform species-specific calibration studies for both isotope proxies and shell growth rates before they can be used with confidence for environmental interpretations of the past. Accordingly, the principal objective of this Ph.D research is to examine the reliability of selected bivalve species, the long-lived Eurhomalea exalbida (Dillwyn), the short-lived and fast growing species Paphia undulata (Born 1778), and the freshwater mussel Margaritifera falcata (Gould 1850), as paleoenvironmental proxy archives.rnThe first part is focused on δ18Oshell and shell growth history of live-collected E. exalbida from the Falkland Islands. The most remarkable finding, however, is that E. exalbida formed its shell with an offset of -0.48‰ to -1.91‰ from the expected oxygen isotopic equilibrium with the ambient water. If this remained unnoticed, paleotemperature estimates would overestimate actual water temperatures by 2.1-8.3°C. With increasing ontogenetic age, the discrepancy between measured and reconstructed temperatures increased exponentially, irrespective of the seasonally varying shell growth rates. This study clearly demonstrates that, when the disequilibrium fractionation effect is taken into account, E. exalbida can serve as a high-resolution paleoclimate archive for the southern South America. The species therefore provides quantifiable temperature estimates, which yields new insights into long-term paleoclimate dynamics for mid to high latitudes on the southern hemisphere.rnThe stable carbon isotope of biogenic carbonates is generally considered to be useful for reconstruction of seawater dissolved inorganic carbon. The δ13Cshell composition of E. exalbida was therefore, investigated in the second part of this study. This chapter focuses on inter-annual and intra-annual variations in δ13Cshell. Environmental records in δ13Cshell are found to be strongly obscured by changes in shell growth rates, even if removing the ontogenetic decreasing trend. This suggests that δ13Cshell in E. exalbida may not be useful as an environmental proxy, but a potential tool for ecological investigations. rnIn addition to long-lived bivalve species, short-lived species that secrete their shells extremely fast, can also be useful for environmental reconstructions, especially as a high-resolution recorder. Therefore, P. undulata from Daya Bay, South China Sea was utilized in Chapter 4 to evaluate and establish a potential proxy archive for past variations of the East Asian monsoon on shorter time-scales. The δ18Oshell can provide qualitative estimates of the amount of monsoonal rain and terrestrial runoff and the δ13Cshell likely reflect the relative amount of isotopically light terrestrial carbon that reaches the ocean during the summer monsoon season. Therefore, shells of P. undulata can provide serviceable proxy archives to reconstruct the frequency of exceptional summer monsoons in the past. The relative strength of monsoon-related precipitation and associated changes in ocean salinity and the δ13C ratios of the dissolved inorganic carbon signature (δ13CDIC) can be estimated from the δ18Oshell and δ13Cshell values as well as shell growth patterns. rnIn the final part, the freshwater pearl shell M. falcata from four rivers in British Columbia, Canada was preliminarily studied concerning the lifespans and the shell growth rates. Two groups separated by the Georgia Strait can be clearly distinguished. Specimens from the western group exhibit a shorter lifespan, while the eastern group live longer. Moreover, the average lifespan seems to decrease from south to north. The computed growth equations from the eastern and western groups differ as well. The western group exhibits a lower growth rate, while bivalves from the eastern group grow faster. The land use history seems to be responsible for the differences in lifespans of the specimens from the two groups. Differences in growth rate may be induced by differences in water temperature or nutrient input also related to the land use activities.Akkretionär gebildete Muschelschalen können Informationen über die Umwelt, wie z.B. Temperatur, Niederschlag, Süßwassereintrag, Primärproduktivität, sowie anthropogene Einflüsse speichern. Dies geschieht in Form geochemischer Eigenschaften wie der Sauerstoff- und Kohlenstoffisotopie und variablen Wachstumsmustern. Die mögliche Fraktionierung von Isotopen während der Schalenbildung ist jedoch ein erheblicher Unsicherheitsfaktor bei der Rekonstruktion vergangener Umweltbedingungen. Das Auftreten von Fraktionierung ist bei Muscheln anerkannt, jedoch ist sie für viele Arten umstritten. Des Weiteren hängt die Variation der Schalenwachstumsraten von verschiedenen Umweltbedingungen wie Temperatur, Nahrungsverfügbarkeit und Salinität ab. Diese sind jedoch artspezifisch. Daher ist es notwendig, artspezifische Kalibrationsstudien für stabile Isotope sowie das Schalenwachstum durchzuführen, um zuverlässige Aussagen über vergangene Umweltbedingungen treffen zu können. Das wesentliche Ziel dieser Doktorarbeit ist daher die Zuverlässigkeit verschiedener Muschelarten mit ihren Proxies als Umweltarchive zu prüfen. Untersucht wurden die langlebigen Muscheln Eurhomalea exalbida (Dillwyn), die kurzlebige und schnell wachsende Muschel Paphia undulata (Born 1778) und die Süßwassermuschel Margaritifera falcata (Gould 1850). rnDer erste Teil dieser Arbeit beschäftigt sich mit der Sauerstoffisotopie (δ18Oschale) und dem Schalenwachstum von lebend gesammelten E. exalbida von den Falkland Inseln (Südwest Atlantik). Der auffallendste Befund ist jedoch, dass E. exalbida die Schale mit einem Offset von -0.48‰ bis -1.91‰ gegenüber der Sauerstoffisotopie des umgebenden Wassers bildet. Ohne Kenntnis dieses Offsets würden vergangene Temperaturen um 2.1-8.3°C überschätzt. rnMit steigendem ontogenetischen Alter steigt die Differenz zwischen gemessenen und rekonstruierten Temperaturen exponentiell, ungeachtet der jahreszeitlichen Variationen des Schalenwachstums. Diese Studie zeigt, dass unter Beachtung des Fraktionierungeffektes die Muschel E. exalbida als hochaufgelöstes Klimaarchiv für die mittleren und hohen Breiten der Südhemisphere dienen kann. rnDie stabile Kohlenstoffisotopie biogener Karbonate gilt allgemein als geeignet für die Rekonstruktion des im Meerwasser enthaltenen, gelösten inorganischen Kohlenstoffs. Die stabile Kohlenstoffisotopie (δ13Cschale) von E. exalbida wurde daher im zweiten Teil dieser Arbeit untersucht. Dieses Kapitel beschäftigt sich mit interannuellen und intraannuellen Variationen im δ13C der Schale. Umweltsignale im δ13C der Schale sind durch Änderungen der Wachstumsraten der Schale überdeckt, auch bei Entfernen des ontogenetischen Trends. Dies deutet an, dass das δ13Cschale der E. exalbida nicht sinnvoll als Umweltproxy, jedoch als potentielles Mittel für ökologische Untersuchungen genutzt werden kann. rnZusätzlich zu langlebigen Muschelarten, können auch kurzlebige Arten, die ihre Schale schnell absondern, für hochaufgelöste Umweltrekonstruktionen genutzt werden. Daher wurde P. undulata aus der Daya Bucht des Südchinesischen Meeres in Kapitel 4 genutzt, um vergangene Variationen des Ostasiatischen Monsuns auf kurzzeitigen Skalen zu bewerten und nachzuweisen. Das δ18O der Schale liefert eine qualitative Abschätzung der Menge des Monsunregens und des terrestrischen Abflusses und das δ13C der Schale spiegelt die relative Menge des isotopisch leichten Kohlenstoffs wider, welches den Ozean während der Sommermonsun-Saison erreicht. Daher liefern Schalen der P. undulata nützliche Proxyarchive, um die Häufigkeit von außergewöhnlichen Sommermonsun-Zeiten in der Vergangenheit zu rekonstruieren. Die relative Stärke des mit dem Monsun verbundenen Niederschlags und die resultierenden Veränderungen des ozeanischen Salzgehaltes sowie der δ13C-Signatur kann somit durch Messungen des δ18Oschale und δ13Cschale und durch das Schalenwachstum ermittelt werden. rnDer letzte Teil dieser Arbeit befasst sich mit dem Schalenwachstum und der Lebensdauer der Süßwassermuschel M. falcata aus vier Flüssen in Britisch Kolumbien in Kanada. Zwei Gruppen, welche durch die Georgia Straße getrennt sind, können klar unterschieden werden. Die Arten der westlichen Gruppe zeigen eine kurze Lebensdauer, während die Arten der östlichen Gruppe länger leben. Zusätzlich scheint die mittlere Lebenserwartung von Süden nach Norden zu sinken. Die berechneten Wachstumsformeln zwischen der östlichen und westlichen Gruppe unterscheiden sich ebenfalls. Die Westgruppe zeigt eine geringere Wachstumsrate, während Muscheln der östlichen Gruppe schneller wachsen. Unterschiedliche Wachstumsraten werden durch unterschiedliche Wassertemperaturen oder Nahrungsverfügbarkeit hervorgerufen. Das Schalenwachstum wird auch durch die Eutrophierung in den stärker urbanisierten Bereichen des Festlandes (östliche Gruppe) begünstigt