Wood formation and physiology of mature black spruce (Picea mariana (Mill.) BSP) subjected to rain exclusion in the field

Climate change causes more frequent and severe periods of drought in summer and higher overall temperatures in the northern regions of the world. This may produce potentially severe water stresses in the boreal forest. The boreal forest of Québec normally has low temperatures and water evaporation, meaning that the soils remain wet throughout the growing season. Boreal species are adapted to live with optimal moisture conditions, and the harsh climate with long cold winters and short growing seasons result in a slow development of the ecosystem. This makes for an ecosystem that is potentially vulnerable, but its’ reaction to climate change is not yet well-known. The objective of this study was to evaluate the impact of climate change, drought in particular, on wood formation, cambium phenology, water relations and physiology of mature black spruce trees (Picea mariana (Mill.) BSP) in their natural environment. Different measurement approaches were used to present a large picture of the effect of rain exclusion on black spruce’ swater relations. An experiment was installed to exclude precipitation, combined with highresolution monitoring of stem radius variations, anatomy and physiology of mature black spruce trees. It was hypothesised that drought will cause a clear decrease in water potential; (1) resulting in a decrease in cambium activity and photosynthesis, fewer and smaller tracheids with thicker cell walls and a shorter period of wood formation; (2) this will lead to an increase in stem shrinking and a decrease in stem radius variations; (3) during drought black spruce may resort to alternative ways to absorb water. The experiment was conducted on four research sites along a latitudinal gradient in the Saguenay Lac Saint-Jean Region, Quebec, Canada. On each site five mature black spruce trees were excluded from precipitation at the root system during the summers of 2010, 2011 and 2012. Plastic roofs were installed in May to cover the entire root system of each tree, and removed in September to ensure the winter survival of the trees. Five trees per site were left untreated and used as a control. In addition a greenhouse experiment was conducted to test for the possibility of foliar absorption as an alternative water acquisition strategy in black spruce. During the three summers of the experiment different aspects of tree growth and physiology were studied at different temporal resolutions. On the two southern sites water potential and photosynthesis were measured weekly. Micro-cores were collected on all sites and automatic point dendrometers were installed to provide year-round data about the trees’ stem radius variations. During the rain exclusion the soil water content quickly decreased on all sites, this shows that rain was successfully excluded from the root system. During winter and spring the soil rehydrated to its normal water status before the next growing season. Overall the results suggest that black spruce trees do not seem to be susceptible to the shortterm negative consequences of reduced water availability to the roots. Phenology of wood formation was not affected. It was expected that the effects of the treatment would soon be visible in a decrease in water potential, followed by a reduction in photosynthesis. But no difference in photosynthesis and water potential was found between the treated and control trees in any of the years. The stem radius variations were analysed using a sequential analysis technique and the daily patterns of shrinking and swelling were extracted. On three out of four sites the trees subjected to rain exclusion showed larger stem contractions in summer, and larger winter contractions were found on the northern sites. There was no significant difference in the cumulative stem expansion between control trees and treated trees over the three years. The analysis of stem radius variations showed that in spite of the reduced water availability the trees are still able to maintain their daily cycles of contraction and expansion. The cell characteristics of control and treated trees were compared after the three years of the rain exclusion. Ring width and the number of cells produced did not differ between control and treated trees. During the first year of the experiment lumen area decreased and cell wall thickness increased, this is an expected reaction to drought because it reinforces the tracheids and helps prevent cavitation. In the second and third year however, lumen area and cell wall thickness returned to the pre-treatment values. In contrast with the expectations the effect of the rain exclusion did not persist or increased when the treatment was repeated. Since black spruce did not seem to be strongly affected by the rain exclusion, the possibility of foliar absorption was explored in a greenhouse experiment using black spruce saplings. Twenty plants were excluded from irrigation, and twenty plants were irrigated normally. The root system was covered with plastic sheets, and after a period of desiccation the plants were sprayed at night with water with and without colorant. Water potential and photosynthesis were measured the following day. The colorant was not absorbed by the needles and water potential and photosynthesis were not improved by the canopy spraying. The results of this experiment do not show evidence for the existence of foliar absorption in black spruce saplings. Les changements climatiques causeront des périodes de sécheresse plus fréquentes et plus sévères en été, et des températures plus élevées dans les régions nordiques du monde. Ceci produira des stress hydriques potentiellement sévères dans la forêt boréale. Normalement, la forêt boréale du Québec est caractérisée par des basses températures et peu d’évapotranspiration, gardant ainsi les sols humides pendant la saison de croissance. Les espèces boréales sont adaptées pour vivre dans des conditions d’humidité optimales, alors que les longs hivers arides ne font que ralentir le développement de l’écosystème. En ce sens, une augmentation des températures créerait un écosystème potentiellement vulnérable, cependant les réactions aux changements climatiques sont encore peu connues. L’objectif de cette étude était d’évaluer l’impact des changements climatiques, plus précisément la sécheresse, sur la formation du bois, la phénologie du cambium, les relations hydriques et la physiologie de l’épinette noire (Picea mariana (Mill.) BSP) dans son milieu naturel. Différentes mesures ont été employées pour présenter une vue d’ensemble de l’effet d’une exclusion de pluie sur les relations hydriques de l’épinette noire. Un dispositif expérimental a été mené pour exclure la précipitation, combinée avec un suivi à haute résolution des variations radiales du tronc, de l’anatomie et de la physiologie de l’épinette noire mature. Les hypothèses étaient qu’une sécheresse causera une réduction en potentiel hydrique; (1) suivi par une réduction en activité cambial et photosynthétique, moins de trachéides, des trachéides plus petites ayant des parois plus épais et une période de formation de bois plus courte; (2) ceci mènera à une plus grande contraction du tronc et éventuellement à une réduction en variations radiales; (3) pendant la sécheresse l’épinette noire pourra employer des moyens alternatives pour absorber l’eau. L’expérience a été menée sur quatre sites d’étude le long d’un gradient latitudinal dans la région du Saguenay-Lac-Saint-Jean, Québec, Canada. À chacun des sites, cinq arbres matures ont été exclus de la précipitation au niveau du système racinaire pendant les étés de 2010, 2011 et 2012. Des toiles en plastique ont été installées en mai afin de couvrir complètement le système racinaire puis ont été retirées en septembre pour assurer la survie des arbres en hiver. Cinq arbres par site ont été laissés sans traitement et ont servi de témoin. De plus, une expérience en serre a été réalisée pour tester la possibilité d’absorption foliaire comme mécanisme d’absorption d’eau alternatif. Pendant les trois étés de l’expérience, les différents aspects de la croissance et de la physiologie ont été étudiés à différentes résolutions temporelles. Dans les deux sites au sud, le potentiel hydrique et la photosynthèse ont été mesurés à chaque semaine. Des micro-carottes ont été collectées sur chaque site et des dendromètres automatiques étaient installés pour fournir des données sur les variations radiales du tronc tout au long de l’année. Pendant l’exclusion de pluie le contenu en eau du sol diminuait rapidement, ce qui démontre que l’eau a été exclue du sol. Pendant l’hiver et le printemps suivant le sol s’est réhydraté. En général, les résultats suggèrent que l’épinette noire n’est pas sensible aux conséquences négatives à court terme d’une réduction d’eau au niveau du système racinaire. La phénologie de la formation du bois n’a pas été affectée. Il était attendu que l’effet du traitement aurait mené une réduction du potentiel hydrique et une réduction de la photosynthèse. Par contre, aucune différence n’a été trouvée entre les arbres témoins et traités. Les variations radiales du tronc ont été analysées avec une technique d’analyse séquentielle et les patrons journaliers de rétrécissement et gonflement ont été extraits. Pour trois des quatre sites les arbres soumis à l’exclusion de pluie ont montrés des contractions plus larges en été et les plus larges contractions hivernales ont quant à elle été observées dans les sites au nord. Il n’y avait pas de différence significative dans l’expansion cumulative entre les arbres témoins et stressés sur les trois années. L’analyse des variations radiales du tronc a démontré que, malgré la réduction de l’eau disponible, les arbres sont tout de même capables de maintenir leurs cycles journaliers de contraction et expansion. Les caractéristiques cellulaires des arbres traités et témoins ont été comparées après les trois années de l’expérience. Le nombre de cellules produites n’était pas différent entre les deux traitements. Pendant la première année de l’exclusion, l’aire du lumen a diminué et l’épaisseur des parois a augmenté. Ceci est une réaction attendue puisque que les trachéides se sont renforcées afin de prévenir la cavitation. Par contre, dans la deuxième et troisième année l’aire du lumen et l’épaisseur des parois sont retournées aux largeurs prétraitement. Contrairement aux attentes, l’effet de l’exclusion de pluie n’a pas augmenté ni persisté avec la répétition du traitement. Puisque l’épinette noire ne semblait pas être fortement affectée par l’exclusion de pluie, la possibilité de l’absorption foliaire a été explorée dans une expérience en serre avec des jeunes épinettes. Vingt plants étaient exclus d’irrigation et vingt plants étaient arrosés normalement. Le système racinaire a été couvert de toiles en plastique et suite à une période de dessiccation les plantes ont été arrosées en soirée avec de l’eau avec et sans colorant. Le colorant n’était pas absorbé par les aiguilles et le potentiel hydrique ainsi que la photosynthèse n’ont pas augmenté suite à l’arrosage. Les résultats de cette expérience ne démontrent pas d’évidence pour l’absorption foliaire chez des jeunes épinettes noires