Anatomy, ontogeny, and ecology of Mesosauridae, the first secondarily aquatic amniotes

Mesosaurier, kleine Reptilien aus dem Unteren Perm, gelten als die frühesten aquatischen Reptilien. Trotz ihrer kurzen Existenz und begrenzten Verbreitung bieten sie wichtige Einblicke in die frühe Amnioten-Evolution. Diese Arbeit fasst vier Artikel zusammen, die Aspekte der Anatomie, Ontogenese und Ökologie von Mesosauridae beleuchten. Kapitel 1 behandelt die Knochenhistologie und Pachyosterosklerose in Mesosaurierknochen, was auf eine vollständig aquatische Lebensweise hinweist. Wir identifizieren auch eine große intraspezifische Variation, die möglicherweise durch unregelmäßige Probenahmeorte beeinflusst wird. Kapitel 2 untersucht die morpho¬logische Variation bei Mesosauriern und deren Umwelt-verteilung basierend auf ihrer Größe. Ontogenetische Veränderungen stehen im Zusammenhang mit dem Wechsel des Ablagerungsmilieus und deuten auf Veränderungen in Ernährung und Lebensraum mit dem Wachstum hin. In Kapitel 3 wird die kaudale Autotomie bei Mesosauriern überprüft und das Vorhandensein kaudaler Bruchebenen bestätigt. Wir schlagen eine stärker von den Extremitäten angetriebene Fortbewegung vor. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass kaudale Autotomie ursprünglich in einer breiten Gruppe von Reptilien vorhanden war, anstatt konvergent in verschiedenen Linien entstanden zu sein. Kapitel 4 beschreibt auf Grundlage von Mesosaurier-Exemplaren vier grundlegende axiale Entwicklungs-modelle bei Amnioten und rekonstruiert ihren ursprünglichen Zustand in der Klade. Diese Muster bleiben im Laufe der Zeit relativ stabil, obwohl regionale Einflüsse möglich sind. Diese Erkenntnisse beleuchten wichtige Aspekte der Mesosaurier-Paläontologie und unterstreichen ihre Bedeutung für die Erforschung der Evolution früher Amnioten.The enigmatic mesosaurs were small, reptiles that lived during the Lower Permian period and were the earliest known reptiles to return to living in water. Despite their short existence and restricted geographical distribution, mesosaurs can provide important evidence about the early evolution of amniotes and the colonization of aquatic environments. This thesis regroups four articles published in peer-reviewed journals that investigate aspects of the anatomy, ontogeny, and ecology of Mesosauridae. In Chapter 1, my co-authors and I study bone histology and pachyosterosclerosis in the long bones, vertebrae, and ribs of mesosaurs. Thin sections show a high degree of osteosclerosis in their bones, supporting a fully aquatic lifestyle. We also recover a large intraspecific variation in Mesosauridae, albeit possibly due to irregular sampling locations. In Chapter 2 we examine morphological variation in mesosaurs and the environmental distribution of individuals as a function of size. We highlight ontogenetic changes in mesosaurs associated with a transition across depositional environments, which suggest that mesosaurs underwent diet and life environment change with growth. In Chapter 3, we review the information on caudal autotomy in mesosaurs. We confirm the presence of caudal fracture planes in the clade and propose a more limb-driven propulsion than previously considered. Our results also suggest that caudal autotomy was ancestrally present in a large radiation of reptiles, rather than a feature evolved convergently in multiple lineages. In Chapter 4, based on data in mesosaur specimens, we describe four axial developmental patterns in amniotes and reconstruct their ancestral condition in the clade. We demonstrate that these patterns are relatively stable throughout time, albeit possibly affected by regionalization. These new elements reveal crucial aspects of mesosaur paleontology and substantiate their significance for studying the evolution of early amniotes