Evolution of complex algae and the transition from green algae to land plants – Molecular and phylogenetic characterization of genes for the primary metabolism in haptophytes and streptophytes

Die Duplikation der nukleär kodierten GapA korreliert mit dem Übergang von den Grünalgen zu den Landpflanzen. Die entstandene GapB erwarb eine charakteristische C-terminale Extension mit regulatorischer Funktion, die eine zweifelsfreie Identifizierung ermöglicht. Es wurden GapA und GapB-Sequenzen der einzelligen Grünalge Mesostigma viride etabliert, deren evolutive Stellung bisher höchst umstritten war. Die Präsenz der GapB und die phylogenetische Analyse beider Gene dokumentiert eindeutig, dass Mesostigma basal zu den Charophyceae und Landpflanzen abzweigt und so der primitivste Streptophyt ist. Darüber hinaus zeigen die Intronpositionen von allen verfügbaren GAPDH-Sequenzen (GapA, B, C und Cp) aus Grünalgen und Landpflanzen einen hohen Konservierungsgrad und lassen sich z.T. sogar bis zu den Chlorophyceae zurückverfolgen. Im zweiten Teil der Arbeit wurden anhand von nukleär kodierten Genen des Primärstoffwechsels die Verwandtschaftsbeziehungen der Haptophyta, Heterokontophyta, Cryptophyta und Dinophyta, deren Plastiden auf sekundäre Endosymbiosen von Rotalgen zurückgeführt werden, untersucht. Die Phylogenien mehrerer Gene für den plastidären Calvin-Zyklus (z.B. SBP, FBP, GAPDH) zeigen eindeutig die Monophylie der entsprechenden Sequenzen. Zusammen mit der überraschenden Entdeckung einer „grünen“ Phosphoribulokinase in diesen Algenabteilungen legen diese unabhängigen molekularen Marker einen gemeinsamen Ursprung der komplexen roten Plastiden durch eine einzige sekundäre Endosymbiose nahe. Im Gegensatz dazu lassen die phylogenetischen Analysen der Gene für die cytosolische Glykolyse keine gemeinsame evolutive Vergangenheit der Wirtszellen von Algen mit komplexen Rhodoplasten erkennen. Ein evolutives Szenario, welches die Daten plastidärer Marker mit denen der Wirtszelle plausibel in Einklang bringt, beinhaltet tertiäre Endosymbiosen, bei denen eine Alge mit sekundär erworbenem Plastiden von einer eukaryotischen Wirtszelle aufgenommen und zum tertiären Plastiden reduziert wurde.The duplication of the nuclear encoded plastid targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase (GapA) correlates with the transition from green algae to land plants. Due to its characteristic C-terminal extension containing regulatory function, the resulting GapB can be identified unambiguously. The evolutionary position of GapA and GapB sequences of the unicellular green alga Mesostigma viride, which has been discussed controversially, were established in this study. Its presence as well as phylogenetic analysis clearly support a position basal to Charophytes and land plants, proving that Mesostigma is the most primitive streptophyte. Furthermore intron positions of all available GAPDH sequences (GapA, B, C, Cp) from green algae and land plants show a high degree of conservation and can in part be traced back to chlorophyceae over one billion years of evolution. In the second part of this work the evolutionary relationship of the so called “complex algae” with red plastids (haptophytes, heterokonts, cryptophytes and dinophytes) was investigated on the basis of nuclear encoded genes for primary metabolism. Phylogenetic analyses of several independent genes for plastid Calvin cycle (e.g. SBP, FBP, GAPDH) clearly show a monophyly of the respective sequences. In addition to the surprising discovery of a “green” phosphoribulokinase (PRK) in these algae, a single secondary endosymbiosis leading to complex plastids is favoured. In contrast to that, a relationship of the host cells from those groups is rejected by phylogenetic analyses of genes for cytosolic glycolysis. A plausible explanation, taking into account the results of plastid as well as host cell markers, comprises tertiary endosymbioses, where an alga with a secondary plastid was ingested by a eukaryotic host cell and reduced to a plastid with tertiary origin