Molecular, cell biological and phylogenetic analyses of genes of the eukaryotic primary metabolism.: Evolution of glucose-6-phosphate isomerase (GPI) and the cytosolic as well as the plastidic pathway for isoprenoid biosynthesis.

Die Verbreitung von (i) cytosolischer und plastidärer Glucose-6-phosphat Isomerase (GPI), (ii) cytosolischem Mevalonat (MVA)- und (iii) plastidärem Methylerythritol Phosphat (MEP)- Stoffwechselweg zur Isoprenoid-Biosynthese wurde in Vertretern der Plantae (Streptophyta/Chlorophyta, Rhodophyta, Glaucophyta), der Alveolata (Dinophyta, Apicomplexa, Perkinsea, Ciliata) und der „Chromisten“ (Cryptophyta, Haptophyta, Stramenopile) untersucht. Die ursprüngliche plastidäre GPI cyanobakteriellen Ursprungs ist nur in Streptophyten erhalten geblieben und wurde in den übrigen Plantae durch cytosolische Isoformen ersetzt. Der MVA-Weg ist in Strepto-, Rhodo- und Glaucophyten präsent und folglich ein charakteristisches Merkmal der Plantae. In Chlorophyten dokumentieren Verluste von cytosolischer GPI und MVA-Weg eine weitreichende Reduktion der Komplexität des Primärmetabolismus. Der erstmalige Nachweis von sowohl plastidärer GPI als auch MVA-Weg in der Grünalge Mesostigma untermauert ihre Klassifikation als primitiver Streptophyt. Der MEP-Weg ist universell in komplexen Algen sowie dem Malaria-Erreger Plasmodium (Apicomplexa) präsent; Phylogenien belegen die Monophylie der Gene aus den Apicomplexa, den Dinophyten und den „Chromisten“. Komplementäre Analysen von MVA-Weg und GPI jedoch zeigen die Polyphylie der Wirtszellen dieser Abteilungen. Diese Diskrepanz lässt sich durch tertiäre Endosymbiosen erklären. Die überraschende Identifikation der Gene des MEP-Wegs im Austern-Parasiten Perkinsus marinus impliziert die Existenz eines bisher unbekannten Plastiden („Perkinsuplast“). Analog zur erfolgreichen Entwicklung von Malaria-Medikamenten könnte die Verwendung spezifischer Inhibitoren dieses Wegs eine geeignete Strategie zur Bekämpfung von Austern-Massensterben sein. Neben dieser ökonomischen und ökologischen Bedeutung zeichnet die Präsenz des MEP-Wegs Perkinsus als ideales Referenzsystem für die weitere Erforschung von Biologie, Evolution und Infektionsstrategien der Alveolaten aus.The distribution (i) of cytosol- and plastid-located isoforms of glucose-6-phosphate isomerase (GPI), (ii) of the cytosolic mevalonate (MVA) and (iii) of the plastid methylerythritol phosphate (MEP) pathway for isoprenoid biosynthesis were analyzed in Plantae (streptophytes/chlorophytes, rhodophytes, glaucophytes), alveolates (dinophytes, apicomplexans, Perkinsea, ciliates) and “chromists” (cryptophytes, haptophytes, stramenopiles). The genuine plastid GPI of cyanobacterial origin has been retained only in land plants; it was replaced by cytosolic isoforms in all other representatives of Plantae. The MVA pathway is a genuine feature of Plantae, since it is present in land plants, rhodophytes and glaucophytes. The loss of both MVA and cytosolic GPI in chlorophytes documents a massive reduction of the complexity of their primary metabolism. The classification as a primitive streptophyte of the green alga Mesostigma is confirmed by the presence of both a plastid GPI and the cytosolic MVA pathway. The MEP pathway is distributed ubiquitously in all complex algae and in Plasmodium (apicomplexa), the causative agent of malaria. Genes from apicomplexans, dinophytes and "chromists" are monophyletic. However, phylogenetic analyses of the MVA pathway and of the cytosolic GPI support independent origins of the host cells of these clades. These discrepancies can be reconciled by the assumption of tertiary endosymbioses. The surprising identification of all genes of the MEP pathway in the oyster parasite Perkinsus marinus implies the existence of a so far cryptic Plastid („Perkinsuplast“). Comparable to the successful development of anti-malaria drugs, specific inhibitors of this pathway might serve as powerful tools in the battle against oyster mass mortality. The presence of this pathway characterizes Perkinsus as an ideal reference system for the further investigation of the biology and evolution of infection strategies in alveolates, besides its economic and ecologic importance