Effects of hydrology on wetlandbiodiversity : A literature study and development of hydrological indicators

Wetlands are one of the most species rich environments in Sweden and provide habitat tofor example plants, insects, amphibians, and birds. Since the 19th century, expansion andintensification of agriculture and forestry have been associated with extensive drainage ofwetlands, resulting in population declines of many wetland-dependent species, and habitatconstruction and restoration are now important measures for conservation of wetlandbiodiversity. Hydrology shapes the physiochemical properties of wetlands and is the maindriver of wetland community assemblage and species richness. An improved understandingof the effects of hydrology on wetland organisms can thus potentially facilitate optimizationof wetland design and management for increased biodiversity. Here, we synthesize currentevidence of relationships between hydrology and local scale (i.e. within wetlands) speciesrichness of five groups of wetland organisms: vegetation, chironomids (non-biting midges),dytiscids (diving beetles), amphibians, and birds.Vegetation plays a key role in wetland ecosystems by providing food and habitat tonumerous other organisms, and a complex and diverse vegetation community can providea fundament for further biodiversity. Due to differences in water level tolerances amongplant species, the spatial and temporal variation of wetland vegetation communities isprimarily determined by the water regime, and a high species richness can be attained bycreating various water depths over small distances, for example by microtopographicvariation. Water levels exceeding the tolerance ranges of plant species cause an ecologicaldisturbance and, in accordance with the Intermediate Disturbance Hypothesis, lowamplitude water level fluctuations can thus facilitate species coexistence and promote ahigh biodiversity. Chironomids, dytiscids, and amphibians have aquatic larval developmentand are sensitive to desiccation before they transition into adult stages. Their use of wetlandhabitats is therefore largely determined by wetland hydroperiod (the length of time there isstanding water in the wetland), with highest species richness typically in wetlands withlong hydroperiods, as they can be utilized also by species with long development times.Most amphibians, however, are very sensitive to predation by fish, and amphibian speciesrichness is therefore generally highest in wetlands with intermediate hydroperiods, whererisk of fish presence is lower than in permanent wetlands. For wetland birds, water depthis a key parameter determining accessibility to foraging habitats, and water levelfluctuations and topographic variation promote species richness by creating a high spatialand temporal variability of water depths. Further, flooding increases foraging efficiency byincreasing soil penetrability and keeping vegetation short, and shallow, temporarily floodedareas are thus especially important foraging habitats for wetland birds.Though some relationships between hydrology and species richness are similar betweenorganism groups, there is a large variation between species that makes it difficult to predictthe effects of hydrology on wetland biodiversity. Further, the effects may vary dependingon species interactions, which, in turn, are often affected by hydrology. To facilitate theapplication of hydrology-biodiversity relationships to conservation work, we suggest usingbiologically relevant hydrological indicators to quantify aspects of the hydrological regimerelevant to biodiversity. The indicators can be used to optimize biodiversity when creatingand restoring wetlands, assess anthropogenic impacts, predict effects of climate change,and as tools for further research. In this report, we develop suggestions of indicators basedon known relationships between hydrology and biodiversity, including for exampleindicators related to wetland hydroperiod, amplitude of seasonal water level fluctuations,and slope of wetland margins. In future research, the suggested indicators should be testedagainst data on species richness in wetlands. Våtmarker är en av de artrikaste miljöerna i Sverige, och de utgör habitat för till exempelväxter, insekter, groddjur och fåglar. Sedan 1800-talet har expandering och intensifieringav skogs- och jordbruket lett till omfattande dräneringar av våtmarker, vilket har resulterati att populationerna av många våtmarksbundna arter har minskat, och anläggning ochrestaurering av våtmarker är därför viktiga åtgärder för bevarandet av våtmarkersbiologiska mångfald. Hydrologi formar våtmarkers fysikaliska och kemiska egenskaperoch är den huvudsakliga faktorn som påverkar våtmarkers artsammansättning ochartrikedom. En ökad förståelse för hydrologins effekt på organismer i våtmarker har därförpotential att bidra till optimering av våtmarkers utformning och skötsel med avseende påbiologisk mångfald. I den här rapporten sammanställer vi befintlig kunskap om sambandenmellan hydrologi och lokal (inom våtmarker) artrikedom av fem organismgrupper ivåtmarker: vegetation, fjädermyggor, dykarbaggar, groddjur och fåglar.Vegetation spelar en nyckelroll i våtmarkers ekosystem genom att bilda habitat och utgöraen födoresurs för ett flertal andra organismer, och ett komplext och artriktvegetationssamhälle kan utgöra en grund för vidare biologisk mångfald. Eftersom växtarterkan tolerera olika vattennivåer uppstår variationer i våtmarkers vegetationssamhällenframför allt på grund av skillnader i vattenregim, och en hög mångfald kan uppnås genomatt skapa en variation av vattennivåer på liten skala, till exempel genom mikrotopografiskvariation. Vattennivåer utanför det spann som växter tolererar orsakar en ekologisk störningoch vattenfluktuationer med låg amplitud kan därför, i enlighet med ’the IntermediateDisturbance Hypothesis’, gynna samexistens av arter och därmed en hög biologiskmångfald. Fjädermyggor, dykarbaggar och groddjur har alla akvatisk larvutveckling och ärkänsliga för uttorkning innan de når adult form. Deras användning av våtmarker somhabitat styrs därför i stor utsträckning av hydroperioden (hur länge det finns vatten ivåtmarken), och högst artrikedom finns generellt i våtmarker med lång hydroperiod,eftersom de kan nyttjas även av arter med lång utvecklingstid. Många groddjur är däremotväldigt känsliga för predation av fisk, och högst artrikedom av groddjur återfinns därförofta i våtmarker med medellång hydroperiod, där risken för fisk är lägre än i permanentavåtmarker. För våtmarksfåglar är vattendjup en viktig parameter som avgör åtkomsten tillfödosöksmiljöer, och vattennivåfluktuationer och topografisk variation gynnar artrikedomgenom att skapa en hög rumslig och temporal variation i vattendjup. Översvämningar kandessutom öka födosökseffektiviteten genom att göra marken lättare att tränga igenom samtgenom att hålla vegetationen låg, och grunda, översvämmade områden är därför extraviktiga födosöksmiljöer för våtmarksfåglar.Även om vissa samband mellan hydrologi och artrikedom återkommer för fleraorganismgrupper finns det en stor variation mellan arter som gör det svårt att förutseeffekten av hydrologi på biologisk mångfald. Dessutom kan effekten variera beroende påinteraktioner mellan arter, som i sin tur också kan påverkas av hydrologi. För att underlättaanvändningen av sambanden mellan hydrologi och biologisk mångfald i bevarandearbeteföreslår vi användandet av biologiskt relevanta hydrologiska indikatorer för att kvantifieraaspekter av den hydrologiska regimen relevanta för biologisk mångfald. Indikatorerna kananvändas för att optimera biologisk mångfald vid våtmarksanläggning eller -restaurering,för att bedöma effekten av mänsklig påverkan, förutsäga effekten av klimatförändringar,och som verktyg för vidare forskning. I den här rapporten utvecklar vi förslag påhydrologiska indikatorer baserat på kända samband mellan hydrologi och biologiskmångfald, till exempel indikatorer relaterade till hydroperiod, amplituden avsäsongsvariationer i vattenstånd, och strandkantens lutning. Vidare forskning bör testaindikatorerna mot data över biologisk mångfald i våtmarker.