Social dynamics and diffusion of novel behaviour patterns in wild capuchin monkeys (sapajus libidinosus) inhabiting the serra da capivara national park

A existência de tradições comportamentais comportamentos transgeracionais adquiridos por aprendizagem socialmente mediada - em animais não-humanos tem sido objeto de intenso debate na última década. Para classificar uma tradição como comportamental, um comportamento deve ser adquirido por indivíduos inexperientes através da aprendizagem que deve, de alguma forma, ser mediada ou facilitada pelo comportamento de uma mesma espécie. O objetivo central desta tese é avançar nossa compreensão acerca das tradições comportamentais em macacos-prego. Para fazer isso, eu analiso a aquisição de novos comportamentos através da aprendizagem socialmente mediada em dois grupos de macacos-prego selvagens (Sapajus libidinosus) que habitam o Parque Nacional da Serra da Capivara, Piauí, Brasil. Mais especificamente, a tese responde a três perguntas principais: (1) quais são as oportunidades de aprendizagem social; (2) como a aprendizagem social pode ser identificada em populações selvagens e (3) como os vieses sociais na transmissão de informações afetam o repertório comportamental final dos grupos. Para abordar a primeira pergunta eu descrevo o contexto social em que os macacos-prego vivem como forma de caracterizar as oportunidades que os macacos têm de aprender uns com os outros. Meus achados confirmam as hipóteses de Coussi-Korbel & Fragaszy (1995) de que os macacos-prego têm relacionamentos propícios tanto para a aprendizagem social não-específica como para a aprendizagem social dirigida. Usando a análise de redes sociais eu descrevo as estruturas sociais dos grupos com base em diferentes medidas de associações e interações sociais. Descrevo como os padrões de associação (proximidade social, co-alimentação) representam oportunidades para aprendizagem social não-específica, enquanto as interações (catação, brincadeira) são propícias a aprendizagem social dirigida. A segunda pergunta é respondida através da implementação de um experimento de campo em difusão aberta e a aplicação de novas metodologias de análise de dados (NBDA: Franz & Nunn 2009 e Option-viés: Kendal et al 2009), concebidas para estudar a aprendizagem social em populações selvagens. NBDA revelam que, quando o modelo de transmissão social foi informado por redes de observação, apresentou um melhor ajuste aos dados de difusão, proporcionando assim evidência de aprendizado social das tarefas de forrageamento. Além disso, apenas a observação de distâncias mais curtas produziram esses resultados, indicando que a observação de perto, era necessária para o comportamento a ser adquirido. Outras redes sociais também forneceram evidências para a aprendizagem social em ambos os grupos, predominantemente aqueles baseados em dados de catação referentes ao experimento lift-pull task e de dados de co-alimentação ao que se refere ao experimento tubo-task. Para abordar a terceira questão eu examino possíveis vieses de transmissão (transmission biases), em particular, vieses de transmissão baseados no modelo e vieses de transmissão frequência-dependentes. Dada a homogeneidade das variantes comportamentais, não foi possível se chegar a conclusões consistentes referentes aos vieses de transmissão frequência-dependentes. O viés de transmissão baseado no modelo revelou uma atenção seletiva para os indivíduos proficientes, em consonância com o que foi descrito para a quebra de cocos por uso de ferramenta macacos-prego semi-livres (Sapajus spp: Ottoni et al 2005, Coelho et al, 2015) e macacos-prego selvagens (Sapajus libidinosus: Coelho et al 2008). Considerando-se as oportunidades de aprendizagem social e os vieses de transmissão, em conjunto, permite-nos avançar na compreensão da dinâmica envolvida no estabelecimento e manutenção de práticas compartilhadas e da disseminação das tradições comportamentais entre populaçõesThe existence of behavioural traditions that is, cross-generational socially mediated learning of a behaviour - in non-human animals has been the subject of intense debate in the last decade. To classify as a behavioural tradition, a behaviour must be acquired by naïve individuals through learning that must in some way be mediated or facilitated by the behaviour of a conspecific. The overarching aim of this thesis is to further our understanding of behavioural traditions in capuchin monkeys. To do so I examine the acquisition of new behaviours via socially-biased learning in two groups of wild bearded capuchin monkeys (Sapajus libidinosus) inhabiting the Serra da Capivara National Park, Piauí, Brazil. More specifically, the thesis answers three main questions: (1) what are the opportunities of social learning; (2) how can social learning be identified in wild populations and (3) how do social biases in the transmission of information affect the final behavioural repertoire of the groups. To address the first question I describe the social context in which the capuchin monkeys live as a means to characterise the opportunities monkeys have of learning from one another. My findings confirm Coussi-Korbel & Fragaszys (1995) predictions that capuchin monkeys have relationships conducive of both non-specific social learning and directed social learning. Using social network analysis I portray the groups social structures based on different measures of relationships and describe how patterns of association (social proximity, co-feeding) depict opportunities for non-specific social learning, while interactions (grooming, social play) are conducive to directed social learning. The second question is answered by implementing an open-diffusion field experiment and the application of novel data analysis methodologies (NBDA: Franz & Nunn 2009 and Option-bias: Kendal et al 2009) designed for studying social learning in wild populations. NBDA found that when the social transmission model was informed by observation networks, it presented a better fit to the diffusion data, thus providing evidence for social learning of the foraging tasks. Moreover, only observation from shorter distances produced these results, indicating that observation of the task, from close up, was needed for the behaviour to be acquired. Other social networks also provided evidence for social learning in both groups, predominantly those based on grooming relations for the lift-pull task and co-feeding relations for the tube-task. To address the third question I examine possible transmission biases, addressing, in particular, frequency-dependent and model-based transmission biases. Given the homogeneity of behavioural variants for solving foraging task, rigorous conclusions regarding frequency-dependent biases were not possible. The model-based bias revealed a selective attention towards proficient individuals, resonating with what has been described for tool-aided nut cracking in semi-free capuchin (Sapajus spp.: Ottoni et al 2005, Coelho et al, 2015) and wild capuchin monkeys (Sapajus libidinosus: Coelho et al 2008). Considering opportunities of social leaning and transmission biases together allows us to further the understanding of the dynamics involved in the establishment and maintenance of shared practices and of the spread of behavioural traditions across population