Tool use by capuchin monkeys (Sapajus libidinosus) of Serra da Capivara National Park

O uso de ferramentas, sabe--se atualmente, é típico das populações selvagens de macacos--prego (Sapajus sp) nos biomas da Caatinga e Cerrado. No Parque Nacional Serra da Capivara -- PI (PNSC), estudos anteriores mostraram que o \"kit de ferramentas\" dos S. libidinosus da área era bem mais diverso que em outras populações. Uma das possíveis explicações para essas diferenças seria a de variações tradicionais entre essas populações. O objetivo desse trabalho foi (1) descrever as ferramentas usadas por dois grupos de macacos--prego do PNSC, suas características físicas, suas frequências de uso e demografia dentro dos grupos, além das correlações com fatores físicos do ambiente; (2) buscar evidências de aprendizagem socialmente mediada para esses comportamentos, e (3) determinar as possíveis tradições comportamentais no uso de ferramentas por estes grupos. As ferramentas usadas pelos grupos Pedra Furada (PF) e Bocão (BC) foram de dois tipos de materiais, pedras e varetas. As pedras eram usadas como: martelo para quebrar frutos encapsulados e sementes, martelo para soltar solo e cavar, enxada para cavar, martelo para pulverizar seixos, e pedra para arremesso durante display sexual de fêmeas. As varetas eram usadas como sondas para expulsar invertebrados e pequenos vertebrados de seus esconderijos e também para extrair mel de dentro de ocos de troncos. O outro uso das varetas foi como lanças em episódios de ameaças a outros animais. Os dois grupos apresentaram o uso de todas essas ferramentas (com exceção das pedras de arremesso, só registradas no grupo PF), mas suas frequências de ocorrência foram diferentes em alguns casos. O uso de varetas foi o único tipo de ferramenta a se mostrar um comportamento quase exclusivo dos machos. Esses resultados ratificam os estudos anteriores e confirmam a diversidade das ferramentas usadas por essas população do PNSC. Além disso, descrevem um comportamento inédito em macacos--prego selvagens, as pedras de arremesso, que são bastante interessantes por serem ferramentas usadas em contexto comunicativo. A frequência geral de uso das ferramentas foi correlacionada positivamente com o período seco, no entanto, no caso das ferramentas de pedra para quebra, houve uma correlação positiva com a disponibilidade de alimento de origem vegetal, mostrando que essas ferramentas eram mais usadas quando havia mais disponibilidade de alimentos. As evidências da aprendizagem socialmente mediada sugerem que a aprendizagem do uso das ferramentas tem um viés social que ocorre por realce de estímulo. Foram identificadas seis possíveis tradições de uso de ferramentas nos grupos. Pelo método comparativo, nossas observações foram comparadas com dados relativos a outras populações que não apresentam os mesmos comportamentos, e as explicações ecológicas e genéticas aparentemente não explicam as diferenças, apesar de não poderem ser completamente descartadas. Já o método do espaço tradicional indica que alguns comportamentos são tradições, mas não pode afirmar com certeza, pois a aprendizagem social dos mesmos não pode ser categoricamente corroborada pela metodologia usada. Apesar dessas limitações, as evidências sugerem que os comportamentos de uso de ferramentas estudados provavelmente são tradições dos grupos do PNSCTool use by capuchin monkeys (Sapajus sp) is currently known in many wild populations in Caatinga and Cerrado biomes. Previous studies in Serra da Capivara National Park Piauí State (SCNP), showed that the \"tool kit\" of S. libidinosus in that area was much more diverse than in other populations. One possible explanation for these differences is the occurrence of traditional variations between these populations. The aim of this study was (1) to describe the tools used by two groups of capuchin monkeys in SCNP, their physical characteristics, frequencies of use and demographics within the groups, and to find correlations with physical factors of the environment, (2) search for evidence of socially mediated learning in these behaviors, and (3) determine the possible behavioral traditions of these groups. The tools used by groups Pedra Furada (PF) and Bocão (BC) were made from two materials, stones and sticks. The stones were used as \"hammer\" to break encapsulated fruits and seeds, \"hammer\" to loosen soil and dig, \"hoe\" to dig, \"hammer\" to pulverize pebbles and stone throwing during female sexual display. The sticks were used as probes to expel invertebrates and small vertebrates from their hiding places and also to extract honey from inside trunks hollows. The other use of sticks was as spears in threaten episodes to other animals. The two groups used all of these tools (except for the throwing stones, only recorded in the PF group), but their frequencies were different in some cases. The use of sticks was the only type of tool to be used almost exclusive by males. These results support previous studies and confirm the diversity of tools used by this population of SCNP. In addition, it was described a novel behavior in wild capuchin monkeys, the throwing stones, which is quite interesting because they are used in a communicative context. The total frequency of tool use was positively correlated with the dry period, however, for the cracking stone tools, there was a positive correlation with vegetal food availability, showing that these tools were more used when there was more food available. The evidence for socially mediated learning suggests that tool use learning has a social bias that occurs by stimulus enhancement. Six possible tool use traditions were identified in these groups. Using the comparative method the data was compared to other populations that do not exhibit the behavior, and ecological and genetic explanations do not seem to explain the differences (although they cannot be completely discarded). The traditional space method indicates that some behaviors are traditions, but cannot firmly confirm, because social learning cannot be corroborated with the used methodology. Despite these limitations, the analysis suggests that the studied tool--using behaviors are likely to be traditions of the PNSC group