Effets des interactions biotiques sur la régénération des forêts le long de gradients climatiques

Understand how climate change could influence forest tree recruitment is a challenge because germination, seedling growth and seedling survival are especially sensitive to biotic and abiotic factors. Several conceptual models (as the “Stress Gradient Hypothesis”, SGH, and the “Latitudinal Herbivory Theory”, LHT) propose that the nature and intensity of biotic interactions vary along environmental gradients. These models constitute a useful theoretical basis to determine the role played by biotic interactions in the response of vegetation communities to climate variations. However, SGH studies have nevertheless been limited until now to direct interactions between plants and have neglected complex interactions. Theories including higher trophic levels, as the LGH, are still debated and have focused on a limited number of interactions. For example, interactions with soil biota have been neglected. In this thesis, we have analysed how direct and indirect interactions between seedlings, adult trees, ground vegetation, herbivorous insects, and soil pathogens vary in nature and intensity along climate gradients. To study interactions between plants, we established an experimentation using the spatio-temporal climatic variability in the French Alps. The results show that the direct effects of competition from adult tree canopy and ground vegetation diminish at higher altitudes. However, for warmer sites, indirect facilitation by canopy could limit direct competition by ground vegetation. To study the interactions between seedlings and herbivorous insects, we have analysed the altitudinal and latitudinal variation of herbivory on young trees across Europe. Results show that herbivory is the lowest where temperature and water stresses are strong. Finally, to study interactions with soil microorganisms, we have measured in a greenhouse the survival of European beech seedlings on soils either sterilized or not, collected along an altitudinal gradient. The results show that the negative effect of microorganisms is lower when microbe communities come from higher altitudes. The results suggest that the negative direct effects of plants, herbivorous insects and soil pathogens on seedlings are dominant in warm and productive environments and diminish in cold environments. Indirect interactions seem to vary inversely and could buffer the effects of direct interactions.Comprendre comment les variations du climat pourraient influencer le recrutement des arbres en forêt est un défi car la germination, la croissance et la survie des semis sont particulièrement sensibles aux facteurs biotiques et abiotiques. Plusieurs modèles conceptuels généraux, (la « stress gradient hypothesis » SGH et « latitudinal herbivory theory » LHT,) suggèrent que la nature et l'intensité des interactions biotiques varient le long de gradients environnementaux. Ces modèles constituent une base théorique utile pour déterminer le rôle des interactions biotiques dans la réponse des communautés végétales aux variations du climat. Cependant, les études portant sur la SGH se sont limitées aux interactions directes entre plantes et ont négligé les interactions complexes. Les théories développées pour des niveaux trophiques supérieurs (comme la LHT) sont quant-à elles sujettes à débat et ne considèrent qu'un nombre limité d'interactions. Les interactions avec les micro-organismes du sol ont par exemple été négligées. Dans cette thèse, j'ai analysé comment les interactions directes et indirectes entre les semis, les arbres adultes, la végétation herbacée, les insectes herbivores et les pathogènes du sol varient en nature et en intensité le long de gradients climatiques. Pour explorer les interactions entre plantes, j'ai effectué une expérimentation s'appuyant sur la variabilité spatio-temporelle des conditions climatiques dans les Alpes. Les résultats montrent que les effets directs de compétition de la canopée et de la végétation herbacée augmentent avec la température. Cependant, pour les sites les plus chauds, la facilitation indirecte pourrait limiter la compétition directe des herbacées. Pour les interactions avec insectes herbivores,nous avons montré que le long de gradients d'altitude et de latitude, l'herbivorie est minimale là où les stress thermiques et hydriques est fort. Enfin, pour les interactions avec les micro-organismes du sol, nous avons mesuré en chambre de culture la survie de plantules de hêtre dans des sols, stérilisés ou non, collectés le long d'un gradient d'altitude. Les résultats montrent que les effets négatifs des micro-organismes sont plus faibles quand les communautés microbiennes proviennent de sols d'altitudes. Cette thèse suggère que les effets directs négatifs des plantes, des insectes herbivores et des pathogènes du sol sur les semis dominent dans les environnements chauds et productifs et s'atténuent dans des conditions plus froides. Les interactions indirectes semblent varier inversement et pourraient ainsi tamponner l'effet des interactions directes