Intramandibular glands in Formicidae (Ponerinae, Myrmicinae): development and chemical components

As formigas são especialmente ricas em glândulas exócrinas que variam na sua natureza estrutural, química e complexidade funcional, e esta riqueza em glândulas exócrinas talvez seja o grande ponto de seu sucesso biológico. Este estudo focalizou as glândulas intramandibulares de formigas primitivas Ponerini (Ponerinae) e derivadas Attini (Myrmicinae) quanto ao desenvolvimento de formas imaturas, diferenciação entre castas e componentes químicos, contribuindo para a compreensão dos mecanismos envolvidos na comunicação das formigas na tentativa de entender a possível função da glândula intramandibular que ainda permanece desconhecida. O estudo do desenvolvimento pós-embrionário das glândulas intramandibulares foi realizado em Pachycondyla verenae, enquanto o estudo com a formiga cortadeira Atta laevigata investigou a ocorrência de glândulas intramandibulares nas castas de rainhas, operárias e soldados. Também foi realizado, o estudo dos componentes químicos presentes no interior da mandíbula e no corpo de operárias e rainhas de Pachycondyla villosa. Foram encontradas células epidérmicas secretoras da classe I, glândulas unicelulares da classe III e células epiteliais secretoras com reservatório. As células epidérmicas secretoras da classe I e glândulas unicelulares da classe III, encontradas em P. verenae, diferenciam-se durante a pupação, iniciando seu desenvolvimento na pupa de olho rosa e estão completamente formadas a partir da pupa de olho preto. Diferente da classe glandular que foi encontrada em espécies de Pachycondyla, as glândulas intramandibulares em A. laevigata não apresentaram células epidérmicas secretoras da classe I, mas apresentaram glândulas unicelulares da classe III e células epidérmicas secretoras com reservatório. Os estudos morfológicos, histoquímicos e morfométricos das glândulas intramandibulares em A. laevigata suportam a hipótese de que essas glândulas estejam envolvidas diretamente na divisão de trabalho entre as castas e, consequentemente, na comunicação química. As evidências comportamentais indicam que as substâncias químicas das glândulas intramandibulares de P. villosa estão envolvidas no reconhecimento de companheiras de ninho, e a presença de hidrocarbonetos e os esteróis colesterol em operárias e o sitosterol encontrado na mandíbula de rainhas podem estar associados ao perfil da casta, sendo provável que o sitosterol assuma o papel de um sinalizador de fertilidade e/ou uma possível fonte de hormônio. O conhecimento da ontogenia, morfo-fisiologia e composição química das glândulas intramandibulares das formigas pode contribuir para a elucidação dos mecanismos que envolvem o sistema exócrino e suas relações com os aspectos comportamentais e filogenéticos nas diferentes subfamílias de Formicidae. Com isso, é possível inferir que as glândulas intramandibulares das diferentes tribos e castas produzem substâncias de naturezas distintas, indicando funções diversas, dependendo da natureza química de constituintes celulares.In ants there are several exocrine glands that vary in their structure, chemical and functional aspects, and the abundance of exocrine glands may be animportant point of their biological success. This work investigated intramandibular glands of "primitive" ants included in the Tribe Ponerini (Ponerinae) and derived Attini (Myrmicinae) including their development in immature, diferentiation between caste and identification of chemical components, contributing to understand the mechanisms involved in the communication of ants as well as to elucidate the function of the intramandibular glands thet is still unknown. The study of the post-embryonic development of the intramandibular glands was performed in Pachycondyla verenae, while the study on the leaf-cutter ant Atta laevigata investigated the occurrence of intramandibular glands in the castes of queen, worker and soldier. The study of the chemical components present in the mandible and body occurred in Pachycondyla villosa. Ants in the study, epidermal secretory cells were found in class I, unicellular glands in class III and epithelial cells with secretory reservoir. The epidermal cells secretory of class I and unicellular glands of class III were found in P.verenae. These glands differentiate during pupation, and their development begins in pink-eyed pupa and is complete in black-eyed pupae. Unlike the gland class that was found in Pachycondyla, the intramandibular glands in A. laevigata, did have in epidermal secretory cells of class I, but had unicellular glands of class III and epidermal cells secretory with reservoir. The morphological, histochemical and morphometric study of the intramandibular glands in A. laevigata supported the hypothesis that these glands are involved directly in the division of labor between castes, and consequently in their chemical communication. The behavioral analyses indicate that chemicals substances from the intramandibular glands of P. villosa are involved in the recognition of nestmates, and the presence of hydrocarbons and cholesterol and the sitosterol found in the mandible of queen may be associated with the profile of caste, likely to be the sitosterol plays role as a flag of fertility and/or a possible source of the hormone. The knowledge of ontogeny, morphology, physiology and chemical composition of the intramandibular glands of ants can contribute to the elucidation of the mechanisms that involve the exocrine system and its relationship with the behavioral aspects and phylogenetic in different subfamilies of Formicidae. It is possible to infer that the intramandibular glands of different tribes and caste produce substances of different natures, indicating different functions, depending on the chemical nature of cellular components.Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de Minas Gerai