Parasitoid communities in a changing Arctic climate : from species traits to ecosystem functioning

Climate change is affecting species distributions and phenologies. These changes may in turn affect how species interact with each other. Thus, species-specific effects of a changing environment are expected to affect the whole food web. Due to this dynamic complexity, community and ecosystem level responses to climate change are still relatively poorly understood. In this thesis I use the Arctic ecosystem to fill in some of this knowledge gap. For this, the interaction webs of Arctic communities are ideal, as they are simple enough to sample adequately. At the same time, the Arctic has been warming twice as fast as the rest of the globe, likely accentuating the effects of climate change. In my thesis, I concentrate on a module of the total food web, the insect parasitoids, insect herbivores and a widespread flowering plant, Mountain Avens (Dryas). I specifically study how climatic factors affect each species in the community, whether species’ responses be predicted based on species traits such as parasitism strategy (koinobiontism versus idiobiontism), and whether different trophic levels respond in concert. To strengthen my conclusions as based on a purely observational study design, I approach these questions at different spatial and temporal scales. I examine local altitudinal gradients within a walking distance. I organize a similar sampling at a geographical scale, which includes latitudinal variation in climate as well as regions which have experienced different types of climate change. Finally, I contrast these spatial snapshots against a real time series at a single location. In the first chapter I asses both how plant and arthropod phenologies respond to climatic factors over time, but also how the landscape level patterns in snow conditions are changing. I found phenological sensitivities of arthropods to vary with their feeding guild, supporting the idea of climate change induced changes in phenological matching between interacting species. The spatial pattern in the relative timing of snowmelt was similar between the years, but with earliest melting areas showing the most variability. In the second chapter I study the local spatial occurrence patterns of parasitoid wasps and flies which use herbivorous butterflies and moths as their hosts. I also investigate the spatial patterns of specific type of herbivory, the florivory on Avens flowers by a specialist herbivore Sympistis zetterstedtii. Furthermore, I study the parasitism rates of parasitoids in the larvae of this particularly abundant moth. I find that warm and dry conditions increase both overall parasitoid occurrence and the levels of herbivory. Parasitoids however showed marked species-specific differences in their spatial occurrence patterns, some of which can be attributed to their species trait of parasitism strategy. Also, the manner in which parasitoid abundance translates into parasitism rate in Sympistis larvae was different between the two influential species. Systematically contrasting responses in the parasitoid community generate the potential for community change as climatic conditions change. In the third and final chapter of this thesis I study spatial patterns in the functional parasitoid community composition as determined by main host group and the influential trait of parasitism strategy. I find that geographical patterns in functional parasitoid communities were best explained not by of the large variation in long-term climatic mean conditions, but by the variation in the rate and mode of climate change during the past 18 years. Parasitoid communities in localities which have experienced more temperature rise during the summer period were characterized by a higher proportion of parasitoids using lepidopteran hosts, and a larger than expected proportion of these are idiobiont. Across a 20-year time series collected at Zackenberg, I find that host group abundances respond to climatic factors as would be expected if realized climate change really has influenced the community compositions of Pan-Arctic parasitoid communities. Taken together, my results show strong evidence for climatically driven community change. It also brings out that such community shifts may already have occurred in the rapidly changing Arctic, and that they have been accompanied by increases in reproductive losses by key plants to herbivory. This suggests that even isolated communities in pristine environments are susceptible to climate induced change.Ilmastonmuutos muuttaa eliöiden levinneisyysalueita ja vuotuista elämänrytmiä. Se missä ja milloin lajit esiintyvät, vaikuttaa välttämättä myös niiden vuorovaikutuksiin muiden lajien kanssa. Näin ympäristömuutosten vaikutusten yksittäisiin lajeihin voidaan odottaa välittyvän ravintoverkkojen rakenteeseen ja toimintaan. Tällaisten välillisten vaikutusten monimutkaisuuden takia yhteisöjen ja ekosysteemien vasteita ilmastonmuutokseen tunnetaan vielä puutteellisesti. Tutkimukseni keskittyykin tarkastelemaan ilmaston muutoksen ekosysteemitason vaikutuksia vähälajisten arktisten eliöyhteisöjen avulla. Arktisten alueiden ilmasto muuttuu nopeammin kuin missään muualla, minkä seurauksena myös eliöyhteisöjen muutokset ovat mahdollisesti korostuneita. Väitöskirjassani tutkin arktisten ravintoverkkojen yhtä osa-aluetta. Siihen kuuluvat lapinvuokko (keskeinen kukkakasvi), sen kukkia syövät perhoset (etenkin pörhönopsayökkönen), lapinvuokkoa pölyttävät kaksisiipiset ja ennen muuta perhosten ja kaksisiipisten toukkia ravinnokseen käyttävät loispistiäiset ja kärpäset, eli parasitoidit. Selvitän miten sää- ja ilmastotekijät kytkeytyvät parasitoidiyhteisöjen rakenteeseen ja niiden perhosisäntien lapinvuokolle aiheuttamiin tuhoihin erisuuruisilla mittakaavoilla ja ajanjaksoilla. Tutkin miten perhosten parasitoidilajit esiintyvät pienilmaston muuttuessa, kun noustaan ylöspäin Kaakkois-Grönlannin Zackenberg-laaksossa sijaitsevan vuoren rinnettä. Tutkin koko parasitoidiyhteisöjen toiminnallista rakennetta eripuolilla Arktista aluetta, jossa eri alueiden sekä ilmasto-olot että niissä viime vuosikymmeninä tapahtuneet muutokset eroavat toisistaan leveysasteesta ja merivirroista riippuen. Lisäksi selvitän, miten lapinvuokolle tuhoja aiheuttavien perhosten runsaus vaihtelee paikallisesti maisemassa, eripuolilla Arktista sekä Zackenberg laaksossa kartutetussa 20 vuoden aikasarjassa. Tutkimuksessani havaitaan systemaattisia eroja erilaisten parasitoidiryhmien vasteissa sää- ja ilmastotekijöihin. Perhostoukkia jälkeläistensä ravintona käyttävät lajit esiintyvät runsaina maiseman lämpimimmillä ja kuivimmilla paikoilla. Niiden osuutta parasitoidiyhteisöissä eripuolilla Arktista selittää keskimääräistä ilmastoa paremmin se kuinka paljon kesälämpötilat ovat alueella nousseet, etenkin suhteessa syksyn lämpötiloihin. Lapinvuokoille aiheutuneiden tuhojen määrä noudattaa tätä samaa kaavaa: suurimpien tuhoprosenttien sijaitessa maiseman lämpimimmissä ja kuivimmissa osissa eli niissä osin Arktista aluetta, jossa erityisesti kesälämpötilat ovat nousseet voimakkaasti. Lisäksi Zackenberg-laaksossa lapinvuokolle aiheutuneiden tuhojen osuus kasvaa lämpimien kesien ja kylmien syksyjen jälkeen. Päinvastaisesti, lapinvuokolle tärkeiden kaksisiipis-pölyttäjien määrä on alhaisempi lämpiminä kesinä ja kylmien syksyjen jälkeen. Tämä näkyy myös niitä ravintonaan käyttävien parasitoidien osuudessa Arktiksenlaajuisesti. Lisäksi paremmin kylmiin olosuhteisiin soveltuvaa elintapaa noudattavat parasitoidilajit (koinobiontit eli hivuttajat) näyttäisivät kesälämpötilojen noustessa käyvän suhteessa harvinaisemmiksi. Tutkimukseni viittaa vahvasti siihen, että lajien välillä on systemaattisia eroja siinä, miten ne reagoivat sää- ja ilmastotekijöihin. Tämä puolestaan voi johtaa, jopa muutoin häiritsemättömien, eliöyhteisöjen rakenteen laajamittaiseen muuttumiseen. Tuloksissa korostuu myös, että eri alueiden ilmastoissa tapahtuvat muutokset ovat erilaisia, joten myös niiden paikalliset ekosysteemivaikutukset poikkeavat toisistaan