Assessing the effects of climate change on Baltic Sea macroalgae : implications for the foundation species Fucus vesiculosus L.

Marine macroalgae are important foundation species on rocky shores. The large, habitat-forming species, in particular support a variety of associated flora and fauna. The Baltic Sea is naturally species-poor due to brackish water, and perennial, large macroalgae such as Fucus vesiculosus have high ecological importance and are characterized as foundation species in hard substrate bottoms. In the Baltic Sea, climate change has been predicted to result in elevated seawater temperatures, declining salinity, caused by increases in rainfall, coastal eutrophication and ocean acidification (OA). These changes may be harmful for macroalgae either directly or through interacting effects. This thesis investigates the potential effects of climate change on the Baltic macroalgae, focusing on the foundation species Fucus vesiculosus. Several ecosystem-level effects emerge from the results of Chapter I. The predicted changes brought about by climate change, declining salinity, increasing eutrophication and more frequent heat waves will likely be highly harmful for perennial foundation species such as brown (e.g. fucoid) and red algae, and favour fast-growing, green filamentous species. This can cause alterations in rocky shore ecosystems especially in the northern areas of the Baltic Sea. The experiments assessed in the systematic literature review of Chapter I allowed estimation of the fundamental abiotic niche of F. vesiculosus in relation to temperature and salinity. F. vesiculosus had a broad temperature optima for growth around 15 oC. Growth rate declined in salinities under 20, which are prevalent in the Baltic Sea. The experiments assessed covered temperature and salinity conditions which are not found in the Baltic under present climate, but may occur in the future, and thus yield important information on potential responses of F. vesiculosus under climate change. The experiments conducted in this thesis showed that the effects of short-term heat waves on F. vesiculosus were more severe under low salinity. Even short (8 days) exposure to high temperature (26 oC or higher) was highly harmful, especially when the algae were at the same time exposed to low salinity (4 units) predicted for the future northern Baltic Sea. Some of the observed effects only emerged several days after heat exposure, which highlights the importance of including a monitoring period in experimental settings. Specimens from the two local populations sampled had different responses to temperature treatments, suggesting that in order to capture an ecologically realistic response, it is important to sample several sub-populations for experimental manipulations. Ocean acidification had only a modest effect on F. vesiculosus. OA did not affect the growth rate of the algae but caused increases in carbon content and a decline in nitrogen content, mostly in winter. Experiments conducted in two seasons revealed high seasonal differences in all parameters measured, which suggests that in order to capture realistically climate change effects, experiments should be conducted in multiple seasons. This is especially important in environments with high seasonal fluctuations in abiotic conditions, such as the Baltic Sea. This thesis has identified a number of methodological aspects in conducting climate change experiments on macroalgae. Experiments have highlighted the importance of assessing the effects of interactions between global change -related variables, which call for improvements in modelling projections of climate change for F. vesiculosus. Local F. vesiculosus populations residing in shallow bays, which may be subjected to short-term heat waves in the future, are vulnerable in the Northern parts of the Baltic Sea, as they are at the same time exposed to declining salinity brought about by climate change.Makrolevät ovat meriekosysteemien kovien kalliopohjien avainlajeja, jotka tarjoavat elinympäristön suurelle joukolle muita lajeja. Murtovesi tekee Itämerestä luontaisesti vähälajisen, ja monivuotiset, suurikokoiset makrolevät kuten rakkolevä (Fucus vesiculosus), ovat siksi ekologisesti erityisen merkittäviä. Itämerellä ilmastonmuutoksen on ennustettu johtavan meriveden lämpenemiseen sekä sadannan kasvusta johtuvaan suolapitoisuuden laskuun. Näiden lisäksi ilmastonmuutos aiheuttaa meriveden happamoitumista sekä kiihdyttää rehevöitymistä. Nämä ympäristömuutokset voivat olla makroleville haitallisia erikseen tai yhdessä. Tämä tutkimus selvittää ilmastonmuutoksen vaikutuksia Itämeren makroleville, keskittyen erityisesti rakkolevään. Kappaleen I tulokset viittaavat siihen, että ilmastonmuutos voi aiheuttaa huomattavia muutoksia Itämeren makroleväyhteisöjen rakenteessa. Ennustetut muutokset, kuten laskeva suolapitoisuus, etenevä rehevöityminen ja useammin esiintyvät korkeat lämpötilat ovat todennäköisesti haitallisia monivuotisille rusko- ja punaleville, ja suosivat nopeakasvuisia, rihmamaisia viherleviä. Tämä saattaa aiheuttaa huomattavia muutoksia Itämeren rantavyöhykkeen lajistossa, erityisesti Itämeren pohjoisosissa, joiden on ennustettu lämpenevän ja makeutuvan merkittävästi. Kappaleen I kirjallisuuskatsauksessa läpikäytyjen artikkelien perusteella voitiin selvittää rakkolevän ekologinen lokero suhteessa lämpötilaan ja suolapitoisuuteen meta-analyysin avulla. Rakkolevällä on leveä kasvun lämpötilaoptimi 15 oC molemmin puolin. Kasvunopeus heikkenee alle 20 yksikön suolapitoisuudessa, joka vallitsee esim. koko Itämeren alueella. Kirjallisuuskatsauksen esiin nostamat artikkelit kattoivat laajan lämpötila- ja suolapitoisuusarvojen yhdistelmän, joista kaikkia ei esiinny Itämerellä nykyisin, mutta jotka oletettavasti yleistyvät tulevaisuudessa ilmastonmuutoksen myötä. Tämän vuoksi niiden perusteella tehty meta-analyysi antaa arvokasta tietoa rakkolevän mahdollisia vasteita ilmastonmuutokseen. Tässä väitöskirjassa toteutetut kokeet osoittivat jopa lyhytkestoisen (8 päivää) altistuksen korkealle lämpötilalle olevan rakkolevälle haitallista. Korkean lämpötilan (26 oC tai yli) vaikutukset olivat erityisen haitallisia yhdistettynä alhaiseen suolapitoisuuteen (4 yksikköä), jollaista on ennustettu pohjoiselle Itämerelle vuosisadan loppuun mennessä. Osa havaituista vaikutuksista ilmeni vasta useita päiviä altistuksen jälkeen, minkä vuoksi on tärkeää sisällyttää ekologisiin kokeisiin riittävän pitkä tarkastelujakso kaikkien mahdollisten vaikutusten havaitsemiseksi. Kahdesta erillisestä paikallispopulaatiosta kerätyt yksilöt reagoivat lämpötilakäsittelyihin eri tavalla. Tämän vuoksi ilmastonmuutoksen vaikutuksia käsittelevissä kokeissa on tärkeää, että yksilöitä kerätään kokeeseen useista paikallispopulaatioista. Merien happamoitumisen vaikutukset rakkolevään osoittautuivat vähäisiksi. Happamoituminen ei vaikuttanut rakkolevän kasvunopeuteen, mutta kasvatti leväkudokseen varastoituneen hiilen määrää, ja vähensi typen määrää, erityisesti talvella. Kaikissa mitatuissa fysiologisissa muuttujissa ilmeni huomattavaa vuodenaikaisuutta. Tämän vuoksi on tärkeää toteuttaa ilmastonmuutoksen vaikutuksia tutkivia kokeita useina eri vuodenaikoina, erityisesti Itämeren kaltaisissa elinympäristöissä, joissa ympäristön luontainen vuodenaikaisvaihtelu on suurta. Tämä tutkimus on nostanut esiin useita menetelmällisiä kysymyksiä liittyen ilmastonmuutoksen vaikutusten tutkimiseen makrolevillä. Väitöskirjassa toteutetut kokeet alleviivaavat eri tekijöiden välisten yhteisvaikutusten tutkimisen tärkeyttä, mitkä huomioon ottamalla voidaan tuottaa tarkennettuja mallinnusennusteita ilmastonmuutoksen vaikutuksista rakkolevään. Ilmastonmuutoksen myötä yleistyvät äärilämpötilat ovat uhka matalissa lahdissa esiintyville rakkoleväpopulaatioille Itämeren pohjoisosissa, joissa suolapitoisuuden on ennustettu laskevan