Temperature response of photosynthesis of silver fir (Abies alba Mill.) seedlings

Temperature responses of photosynthesis were assessed in a shade tolerant tree species (silver fir, Abies alba Mill.) using leaf gas exchange and chlorophyll $a$ fluorescence measurements. Four-year-old seedlings grown in a greenhouse in N-E France were transferred into a climate chamber and kept during 24 hours at six temperature levels: 10, 18, 26, 32, 36 and 40 °C. Response curves of net CO$_2$ assimilation to substomatal CO$_2$ partial pressure were obtained on small twigs bearing a single row of needles under saturating irradiance. Maximal carboxylation rate ($V_{{\rm cmax}}$) and maximal light driven electron flow ($J_{{\rm max}}$) were estimated by fitting Farquhar's model to the response curves at each temperature. “Dark” respiration ($R_{\rm d}$) was estimated at the end of each response curve by measuring gas exchange after 5 min darkness in the chamber. The temperature responses of the three parameters were fitted to a thermodynamic model. Mean values at a reference temperature of 25 °C were 37, 91 and 2.6 $\mu$mol m$^{-2}$ s$^{-1}$ for $V_{{\rm cmax}}$, $J_{{\rm max}}$ and $R_{\rm d}$, respectively. Optimal temperature was higher for $V_{{\rm cmax}}$ (36.6 °C) than for $J_{{\rm max}}$ (33.3 °C), and no optimum was detected for $R_{\rm d}$. Such values are very close to those of broadleaved tree species. The $J_{{\rm max}}$/$V_{{\rm cmax}}$ ratio decreased with temperature. Activation energies were estimated at 56, 50 and 23 kJ mol$^{-1}$ for $V_{{\rm cmax}}$, $J_{{\rm max}}$ and $R_{\rm d}$, respectively. The maximal quantum efficiency of PS II estimated from chlorophyll $a$ fluorescence declined significantly above 36 °C. It nevertheless fully recovered after 1 day at 25 °C even after 24 h heat stress at 40 °C. Irreversible injuries to PS II revealed by severe increases of ground fluorescence occurred at about 47 °C. This critical temperature for PS II increased with the air temperature imposed during the night preceding the measurements.Réponse thermique de la photosynthèse de jeunes semis de sapin (Abies alba Mill.). La réponse à la température de la photosynthèse du sapin pectiné (Abies alba, conifère particulièrement tolérant à l'ombre) a été caractérisée en utilisant des mesures d'échanges gazeux foliaires et de fluorescence de la chlorophylle $a$. Des semis de quatre ans élevés dans des conteneurs et en serre dans le N-E de la France (INRA Nancy, Champenoux) ont été transportés dans une chambre climatisée et maintenus à 6 températures (10, 18, 26, 32, 36 et 40 °C) pendant 24 h. Des courbes de réponse de l'assimilation nette de CO$_2$ à la concentration intercellulaire de CO$_2$ ont été établies sous éclairement saturant sur des rameaux de l'année portant une seule couche d'aiguilles. La vitesse maximale de carboxylation ($V_{{\rm cmax}}$) et le flux maximal d'électrons ($J_{{\rm max}}$) ont été estimés pour chacune de ces courbes en ajustant les résultats expérimentaux au modèle de photosynthèse de Farquhar. La respiration des aiguilles ($R_{\rm d}$) a été estimée après chaque courbe de réponse en mesurant les échanges gazeux après 5 min d'obscurité dans la chambre. Les valeurs moyennes des paramètres du modèle à 25 °C ont été estimées à 37, 91 et 2,6 $\mu$mol m$^{-2}$ s$^{-1}$ pour $V_{{\rm cmax}}$, $J_{{\rm max}}$ et $R_{\rm d}$, respectivement. L'optimum thermique était plus élevé pour $V_{{\rm cmax}}$ (36,6 °C) que pour $J_{{\rm max}}$ (33,3 °C), et aucun optimum n'a pu être estimé pour Rd. L'augmentation de la température conduisait à une diminution du rapport $J_{{\rm max}}/V_{{\rm cmax}}$. Les énergies d'activation ont été estimées à 56, 50 et 23 kJ mol$^{-1}$ pour $V_{{\rm cmax}}$, $J_{{\rm max}}$ et $R_{\rm d}$, respectivement. Le rendement quantique maximal de la photochimie, estimé à l'aide de la fluorescence de la chlorophylle $a$, diminuait significativement au dessus de 36 °C. Ce rendement quantique a néanmoins récupéré pleinement après une journée à 25 °C, même après un stress thermique de 24 h à 40 °C. Des dommages irréversibles au photosystème II ont été détectés sous la forme d'une augmentation de la fluorescence de base au dessus de 47 °C. Cette température critique pour le PS II a fortement augmenté avec la température imposée la nuit précédente