Patterns of phytoplankton and primary production variability in the Mediterranean Sea based on remote sensing data

[eng] This PhD thesis aims to assess the spatial and temporal patterns of phytoplankton variability and primary production in the surface waters of the Mediterranean Sea. The research is organized in three studies and it is mainly based on the use of satellite ocean color data acquired during the period 1998-2015. Complementary datasets (e.g. sea surface temperature, climatic indices, meteorological data, and atmospheric dust) are also used to address the different specific studies included in this work. A first study is aimed to analyze the contribution of the seasonal and non-seasonal components of phytoplankton variability at basin scale. Then, seasonality is analyzed from a phenological perspective i.e. by parameterizing the seasonal cycles (bloom) using a pixel-by-pixel thresholdbased algorithm. We observe that seasonality dominates variability representing up to 80% of total chlorophyll (Chl) variance in oceanic areas, whereas in shelf-sea regions high frequency variations may be dominant representing up to 49% of total Chl variance. Seasonal variations are typically characterized by a phytoplankton growing period occurring in spring and spanning on average 170 days in the western basin and 150 days in the eastern basin. Also, in the western basin, a positive trend in Chl biomass and an increase in the amplitude and duration of the phytoplankton growing period is observed. On the contrary, changes in Chl concentration in the eastern (and more oligotrophic) basin are generally low, but it is observed that the Chl peak has declined and the growing period duration has also decreased. The trends in phytoplankton Chl and phenology, estimated in this study during the 1998-2014 period, do not reveal significant overall decline/increase in Chl concentration or earlier/delayed timings of the seasonal peak on average over the entire Mediterranean Sea. However, large regional variations are detected, suggesting that the response of phytoplankton to environmental and climate forcing may be complex and regionally driven. The second study addresses the regional patterns of interannual variability in satellite-derived Chl. A neural network classification, based on the Self-Organizing Maps (SOM) analysis in the time domain, is used to reveal regions of similar temporal variability of Chl in the Mediterranean Sea. Characteristic temporal patterns extracted by the SOM analysis show different scales of variation that can be related to already identified oceanographic features and biogeochemical variability in the Mediterranean Sea. Clear differences are observed between regions located in the western basin and Adriatic Sea, where rivers, winter mixing and winds are known to drive variations in primary production at regional scale and regions located in the eastern basin, represented by a large and rather homogeneous region. The study suggests that North Atlantic Oscillation (NAO) has more influence in the Chl variations occurring in regions located in the western basin whereas El Niño Southern Oscillation index (ENSO) exhibits higher impact on the central Mediterranean and eastern basin during its positive phase. Both NAO and ENSO show non-stationary coherence with Mediterranean Chl. The analysis also reveals a sharp regime shift occurring in 2004–2007, when NAO changed from positive to negative values. This shift particularly affected the winter phytoplankton biomass and it is indicative of climate driven ecosystem-level changes in the Mediterranean Sea. Our results stablish a regional connection between interannual phytoplankton variability exhibited in different regions of the Mediterranean Sea and climate variations. The third study focusses on satellite derived primary production rates in the coastal waters of the Mediterranean Sea. We observe that 20% of the overall PP in the basin comes from shelf regions (i.e. <200m depth) and from that, most of it (~80%) is regenerated production. Almost 50% of this production occurs in the coastal waters of the eastern basin, whereas the western and Adriatic shelf contribute with 28 and 24% respectively. High regional scale variability is observed ranging from more than 350 gC m-2 yr-1 in the most productive areas, generally associated with major river discharges, to highly unproductive provinces (<50 PgC m-2 yr-1 ) in the south eastern Mediterranean. The long-term PP variability was dominated by interannual variations that were inversely correlated in with sea-surface temperature and more loosely with NAO and Mediterranean Oscillation Index (MOI) climatic indices. Regionally, most coastal areas presented either non-significant or weakly declining PP trends whereas positive PP trends were observed in the Adriatic region. To complete the study, a classification has been made in 18 alongshore coastal regions with mean PP magnitudes varying fivefold. Two groups of coastal waters were identified; regions showing low cross-shore variability, mainly located in narrow width shelf areas, and regions showing strong cross-shore gradients, observed in wider regions with river discharges. Approximately 50% of the global primary production takes place in the ocean and, consequently, marine phytoplankton play a fundamental role in global carbon fluxes. Studying the spatial and temporal variability of phytoplankton, as well as estimating factors that determine this variability, is essential to understand the dynamics, productivity and biogeochemical cycles of the ocean, and to anticipate the effects of climate change on the marine environment. It is expected that this PhD thesis can contribute to a better understanding of these changes in the Mediterranean Sea.[spa] La presente tesis doctoral tiene como objetivo evaluar los patrones espaciales y temporales de la variabilidad del fitoplancton marino y la producción primaria en las aguas superficiales del mar Mediterráneo. La investigación se organiza en tres estudios y se basa principalmente en el uso de datos de satélite del color del océano adquiridos durante el período 1998-2015. Asimismo, datos complementarios (por ejemplo, temperatura superficial del mar, índices climáticos, datos meteorológicos o concentración de polvo atmosférico) son utilizados para abordar cuestiones específicas. El primer estudio tiene como objetivo analizar la contribución de las componentes estacionales y no estacionales de la variabilidad del fitoplancton en la cuenca del mar Mediterráneo. La componente estacional se aborda mediante la caracterización de la fenología del fitoplancton; es decir, mediante la parametrización de los ciclos estacionales su periodo de floración (bloom). Para ello, se ha utilizado un algoritmo basado en detección de umbrales de crecimiento de la biomasa de fitoplancton que ha sido ejecutado píxel a píxel. Los resultados demuestran que la variabilidad debida a la componente estacional puede suponer hasta el 80% de la varianza total de clorofila (Chl) en áreas oceánicas, mientras que en las regiones de plataforma continental la variabilidad de alta frecuencia puede dominar y representar hasta un 49% de dicha variabilidad total de Chl. Las variaciones estacionales típicamente se caracterizan por un período de crecimiento del fitoplancton que se produce en primavera y abarca en promedio 170 días en la cuenca oeste u occidental y 150 días en la cuenca este u oriental. Además, en la cuenca occidental se observa una tendencia positiva en la biomasa de Chl y un aumento en la amplitud y duración del período de floración del fitoplancton. Por otro lado, en la cuenca oriental (y más oligotrófica) las tendencias en la concentración de Chl son generalmente despreciables, pero el valor máximo de Chl alcanzado durante el bloom y la duración del periodo de crecimiento si muestran una disminución. A nivel de toda la cuenca del mar Mediterráneo, las tendencias en el fitoplancton y en la fenología, estimadas en este estudio durante el período 1998-2014, no revelan en promedio ni una disminución/aumento general significativo en la concentración de Chl ni un avance/retraso del valor máximo de biomasa estacional. Sin embargo, sí se detectan grandes variaciones regionales, sugiriendo que la respuesta del fitoplancton a las variables ambientales y climáticas pueda ser compleja y local. Elsegundo estudio aborda los patrones regionales de variabilidad interanual en series temporales de Chl derivadas de datos de satélites. Se utiliza una clasificación de redes neuronales de aprendizaje no supervisado basada en el análisis de Mapas de Autoorganización (SOM, de las siglas en inglés Self-Organizing Maps) ejecutados en el dominio temporal, con el objetivo de discernir regiones donde la variabilidad temporal de la Chl sea similar en el mar Mediterráneo. Los patrones temporales característicos extraídos a través del análisis SOM muestran diferentes escalas de variación que pueden relacionarse con las características oceanográficas y con la variabilidad biogeoquímica presente en el mar Mediterráneo. Se observan claras diferencias entre las regiones ubicadas en la cuenca occidental y el mar Adriático, donde se sabe que los ríos, la mezcla de invierno y los vientos impulsan variaciones en la producción primaria a escala regional; y también en las regiones ubicadas en la cuenca oriental, representadas por una gran región bastante homogénea. El estudio sugiere que el índice climático North Atlantic Oscillation (NAO) tiene una influencia mayor en las variaciones de Chl ubicadas en la cuenca occidental, mientras que el índice El Niño Southern Oscillation (ENSO) muestra un mayor impacto en la cuenca central del Mediterráneo, principalmente apreciable durante su fase positiva. Tanto NAO como ENSO muestran coherencia no estacionaria con la variabilidad de la Chl en el Mediterráneo. El análisis también revela un cambio brusco producido durante los años 2004-2007, cuando el índice NAO cambió de valores positivos a negativos. Este cambio afectó particularmente a la biomasa de fitoplancton en invierno y es un claro indicador del impacto climático sobre el ecosistema del mar Mediterráneo. Nuestros resultados establecen una conexión regional entre la variabilidad interanual del fitoplancton en diferentes regiones del mar Mediterráneo y las variaciones climáticas globales. El tercer estudio se centra en las tasas de producción primaria en las aguas costeras del mar Mediterráneo estimadas mediante datos de satélites. El estudio revela que aproximadamente el 20% del total de la producción primaria de la cuenca Mediterránea proviene de áreas situadas en la plataforma continental (<200 m de profundidad) y que, además, la mayor parte (~80%) constituye producción regenerada. Casi el 50% de esta producción ocurre en las aguas costeras de la cuenca oriental, mientras que las plataformas occidental y Adriática contribuyen con el 28 y el 24% respectivamente. Se observa una gran variabilidad a escala regional que varía desde zonas muy productivas que superan 350 gC m-2 al año, típicamente situadas en las áreas más productivas asociadas con descargas de ríos importantes, a zonas altamente improductivas (<50 PgC m-2 al año) situadas principalmente en el sureste Mediterráneo. La variabilidad de la producción primaria a largo plazo está dominada por variaciones interanuales que se correlacionan inversamente con datos de temperatura superficial del mar y, del mismo modo, aunque en menor grado, con los índices climáticos NAO y Mediterranean Oscillation Index (MOI). A escala regional, la mayoría de las áreas costeras presentan tendencias de producción primarias no significativas o con un débil declive. No obstante, se observan tendencias de producción primaria altamente positivas en el mar Adriático. Para finalizar el estudio, se ha hecho una clasificación en 18 regiones costeras con valores medios de producción primaria que pueden quintuplicarse entre regiones. Además, el análisis permite la identificación de dos grupos de aguas costeras: por un lado, regiones que muestran una baja variabilidad a lo largo de la costa, ubicadas principalmente en áreas donde la plataforma continental es estrecha; y por otro lado regiones que muestran fuertes gradientes a lo largo de la costa, situadas en regiones donde la plataforma continental es típicamente más ancha y/o existen descargas de ríos. Aproximadamente el 50% de la producción primaria mundial tiene lugar en el océano y, en consecuencia, el fitoplancton marino desempeña un papel fundamental en los flujos globales de carbono. Estudiar la variabilidad espacial y temporal del fitoplancton, así como estimar los factores que determinan esta variabilidad, es esencial para comprender la dinámica, la productividad y los ciclos biogeoquímicos del océano, y para anticipar los efectos del cambio climático en el ecosistema marino. Se espera que esta tesis doctoral pueda contribuir a una mejor comprensión de estos cambios en el mar Mediterráneo.[cat] La present tesi doctoral té com a objectiu avaluar els patrons espacials i temporals de la variabilitat del fitoplàncton marí i la producció primària a les aigües superficials de la mar Mediterrània. La investigació s'organitza en tres estudis i es basa principalment en l'ús de dades de satèl·lit del color de l'oceà adquirides durant el període 1998-2015. Així mateix, dades complementàries (per exemple, temperatura superficial de la mar, índexs climàtics, dades meteorològiques o concentració de pols atmosfèrica) són utilitzats per abordar qüestions específiques. El primer estudi té com a objectiu analitzar la contribució dels components estacionals i no estacionals de la variabilitat del fitoplàncton en el conjunt de la mar Mediterrània. El component estacional s'aborda mitjançant la caracterització de la fenologia del fitoplàncton; és a dir, a costa de la parametrització dels cicles estacionals del seu període de floració (bloom). Per aconseguirho, s'ha utilitzat un algoritme fonamentat en la detecció de frontera que ha estat executat píxel a píxel. Els resultats assenyalen que la variabilitat deguda al component estacional pot suposar fins al 80% de la variància total de clorofil·la (Chl) en zones oceàniques, mentre que a les regions de plataforma continental la variabilitat d'alta freqüència pot dominar i representar fins a un 49% d'aquesta variabilitat total de Chl. Les variacions estacionals típicament es caracteritzen per un període de creixement del fitoplàncton que es produeix a la primavera i presenta de mitjana 170 dies a la conca oest o occidental i 150 dies a la conca est o oriental. A més, en la conca occidental s'observa una tendència positiva en la biomassa de Chl i un augment en l'amplitud i duració del període de floració del fitoplàncton. D’altra banda, en la conca oriental (i més oligotròfica) els canvis en la concentració de Chl són generalment menyspreables, però si que el valor màxim de Chl assolit durant el bloom s'ha reduït, alhora que la duració del període de creixement també ha disminuït. En referència a tota la conca de la mar Mediterrània, les tendències en el fitoplàncton i en la fenologia, estimades en aquest estudi durant el període 1998-2014, no mostren de mitjana cap disminució/augment general significatiu en la concentració de Chl ni tampoc un avanç/retard del màxim estacional. No obstant això, si que es detecten grans variacions regionals, suggerint que la resposta del fitoplàncton als forçaments ambientals i climàtics pugui ser complexa i local. El segon estudi aborda els patrons regionals de variabilitat interanual en sèries temporals de Chl derivades de dades de satèl·lits. S'utilitza una classificació de xarxes neuronals d'aprenentatge no supervisat basada en l'anàlisi de Mapes d' Autoorganització (SOM, de les sigles en anglès SelfOrganizing Maps) executats en el domini temporal, amb l'objectiu de discernir regions on la variabilitat temporal de la Chl sigui similar a la mar Mediterrània. Els patrons temporals característics extrets mitjançant l'anàlisi SOM mostren diferents escales de variació que poden relacionar-se amb les característiques oceanogràfiques i amb la variabilitat biogeoquímica present en la mar Mediterrània. S'observen clares diferències entre les regions situades a la conca occidental i el mar Adriàtic, on se sap que els rius, la barreja d’aigües que passa al mar a l'hivern, i els vents impulsen variacions en la producció primària a escala regional; i també en les regions situades a la conca oriental, representades per una gran regió bastant homogènia. L'estudi suggereix que l'índex climàtic North Atlantic Oscillation Index (NAO) té una influència més gran en les variacions de Chl ubicades a la conca occidental, mentre que l'índex El Niño Southern Oscillation (ENSO) mostra un major impacte en la conca central de la Mediterrània principalment apreciable durant la seva fase positiva. Tant NAO com ENSO mostren coherència no estacionària amb la variabilitat de la Chl a la Mar Mediterrània. L'anàlisi també revela un canvi sobtat produït durant els anys 2004-2007, quan l'índex NAO va canviar de valors positius a negatius. Aquest canvi va afectar particularment la biomassa de fitoplàncton a l'hivern i és indicatiu clar de canvis en el nivell de l'ecosistema impulsats pel clima en la mar Mediterrània. Els nostres resultats estableixen una connexió regional entre la variabilitat interanual del fitoplàncton en diferents regions de la Mediterrània i les variacions climàtiques globals. El tercer estudi se centra en les taxes de producció primària a les aigües costaneres de la mar Mediterrània estimades mitjançant dades de satèl·lits. L'estudi revela que aproximadament el 20% del total de la producció primària de la conca mediterrània prové d'àrees situades a la plataforma continental (<200 m de profunditat) i que, a més, la major part (~80%) constitueix producció regenerada. Gairebé el 50% d'aquesta producció es produeix en les aigües costaneres de la conca oriental, mentre que les plataformes occidental i Adriàtica contribueixen amb el 28 i el 24% respectivament. S'observa una gran variabilitat a escala regional que varia des de zones molt productives que superen 350 gC m-2 a l'any, típicament situades a les àrees més productives generalment associades amb descàrregues de rius importants, fins a províncies altament improductives (