Phylogenie und Merkmalsevolution in der Gattung Crepis L. (Cichorieae, Compositae)

Artbildungsprozesse bei Pflanzen können auf Karyotypveränderungen zurückgehen. Die Dissertation von N. Enke “Phylogeny and Character Evolution in the Genus Crepis L. (Cichorieae, Compositae)” analysiert den Einfluß von chromosomalen Veränderungen auf die Artneubildung in diploiden Pflanzengruppen. Die Gattung Crepis wird modellhaft in diesem Rahmen untersucht. Crepis L. ist in der gesamten Holarktis und Afrika verbreitet mit der höchsten Diversität im Mediterranraum. Die meisten Arten der Gattung sind diploid, bis auf 15 Arten der Sektion Psilochaenia und ca. 5 andere Arten. Die Chromosomengrundzahl variiert zwischen x=3 und x=6 (7), bzw. x=11 in der Sektion Psilochaenia. Die letzte Revision der Gattung geht auf Babcock (1947, The Genus Crepis Iⅈ, University of California Press) zurück. Er gliederte 196 der über 200 heute bekannten Arten auf Grund hauptsächlich karyologischer Ähnlichkeiten, wie z.B. Chromsomenform und – zahl, in 27 Sektionen. Babcock postulierte, daß die Hauptursache von Artbildungsereignissen Änderungen des Karyotyps seien, und Hybridisierung nur eine kleine Rolle spiele. Aufbauend auf Babcocks Monografie postuliert die vorliegende Arbeit (1) phylogenetische Hypothesen für Crepis, überprüft (2) bereits bestehende Hypothesen zu Karyotypevolution und Artbildungsmechanismen in der Gattung, identifiziert (3) morphologische und anatomische Merkmale zur Definition infragenerischer Gruppen, und bewertet (4) die bestehende Gliederung in Sektionen neu. Die phylogenetischen Zusammenhänge der Gattung Crepis wurden mit Hilfe des Kernmarkers ITS und des Chloroplastengens matK rekonstruiert. Genomgrößen wurden mittels Flow Cytometry gemessen und in einem phylogenetischen Zusammenhang interpretiert. Frucht- und Pollenmerkmale, sowie die Papillae der Narbenäste wurden mittels LM und REM auf eine Eignung zur Abgrenzung infragenerischer Gruppen untersucht. Die Phylogenierekonstruktionen (ITS/matK: 123/73 Sequenzen von 78/52 Arten), unterscheiden sich in der Anordnung der apikalen Gruppen, aber unterstützen beide drei Hauptkladen: Die erste besteht aus ca. 80% der untersuchten Arten als Crepis s.str., die zweite umfasst neben den Gattungen Lapsana und Rhagadiolus alle untersuchten Arten aus fünf Crepis Sektionen, die dritte entspricht der früheren Crepis Sektion Ixeridopsis, mittlerweile Gattung Askellia. Die gemeinsame Interpretation karyologischer und molekularer Ergebnisse ließ ein komplexes Muster der Karyotypevolution erkennen. Die Chromosomengrundzahl variiert stark sowohl innerhalb als auch zwischen den Kladen. Sowohl eine Ab- als auch eine Zunahme der Chromosomengrundzahl während der Aufspaltung rezenter Arten konnte beobachtet werden, sowie eine Abnahme der Genomgröße. Annuelle haben tendenziell kleine Genomgrößen, während ausdauernde Arten eine höhere Variation zeigen. Des Weiteren besitzen Arten der Mediterranregion im Allgemeinen kleinere Genome als Arten aus N- und Mitteleuropa, Eurasien sowie Zentral- und O-Asien. Von den untersuchten Mikromerkmalen unterschied die Struktur der Pappusborsten zwischen den drei Kladen. Frucht-, Pollen- und Narbenastmerkmale zeigten auf Grund der geringen Stichprobenmenge keine interpretierbaren Muster. Die behandelten Merkmale könnten jedoch bei Einbeziehung weiterer Arten eine Eignung als Unterscheidungsmerkmal infragenerischer Gruppen aufweisen. Taxonomische Konsequenzen aus den vorliegenden Ergebnissen sind die Aufrechterhaltung der Gattungen Lapsana und Rhagadiolus, die Behandlung von Crepis als paraphyletisches Taxon und die Eingliederung der ehemaligen Gattung Dianthoseris. Anmerkungen zu einer revidierten sektionalen Gliederung der Gattung werden gemacht.Karyotype alterations play an active role in plant speciation processes. N. Enke’s dissertation “Phylogeny and Character Evolution in the genus Crepis L. (Cichorieae, Compositae)” contributes towards the understanding of the influence of karyotype changes on diversification in diploid plant genera using Crepis as model group. The genus Crepis is distributed in the Holarctic and Africa with the highest diversity in the Mediterranean. Most of the species within the genus are diploid; except for the 15 species of section Psilochaenia and approximately five additional species. The basic chromosome number in the genus ranges from x = 3 to 6 (7), respectively x = 11 in section Psilochaenia. The genus Crepis was revised by Babcock in 1947 (The genus Crepis Iⅈ, University of California Press). He assigned 196 of the over 200 species known today to 27 sections mainly due to karyological characters, such as chromosome number and shape. Babcock also postulated hypotheses on evolution and speciation within Crepis: karyotype rearrangements are the driving force of speciation, while hybridisation only plays a minor role in species formation. Based on Babcock’s monograph the present study (1) postulates phylogenetic hypotheses for Crepis, (2) reassesses existing hypotheses on karyotype evolution and speciation mechanisms within the genus, (3) identifies morphological and anatomical characters reflecting infrageneric groups, and (4) revaluates the current infrageneric classification. The phylogenetic relations within the genus are inferred from both nuclear (ITS) and chloroplast (matK) markers. Genome size is measured by flow cytometry and evaluated on a molecular phylogenetic background. Achene anatomy and morphology, pollen morphology and structure of style branch papillae are investigated via SEM and LM for their applicability to delimitate infrageneric groups. The phylogenetic reconstructions based on 123 ITS sequences of 78 species and 73 matK sequences of 52 species differ in apical branching pattern but support three main clades: the first comprises approximately 80% of sampled species as Crepis s.str., the second includes the genera Lapsana and Rhagadiolus and all sampled taxa of five Crepis sections, the third corresponds to former Crepis section Ixeridopsis; now genus Askellia. Combined karyological and molecular analyses show a complex pattern of karyotype evolution within the genus. Chromosome number is highly variable in and between clades, and de- and also increased during evolution. A trend toward a decrease in genome size within Crepis is observed. Annuals predominantly feature small genomes while in perennials genome size is variable. Species from the Mediterranean in general feature smaller genomes than species from N-Europe, Eurasia and Central/E-Asia. Of the tested microcharacters pappus structure differs between the three clades inferred by molecular analyses. Achene anatomy, pollen morphology and style branch papillae provide no evidence for infrageneric classification, mostly due to low sample size. Achene anatomy and style branch papillae show sufficient variation for systematic use if sample size is broadened. As taxonomic consequences of the presented study the genera Lapsana and Rhagadiolus are preserved and the genus Crepis is treated as paraphyletic. The former genus Dianthoseris is included into Crepis. Comments on a revised sectional classification are given