The neural processes generating visual phenomenal consciousness: ERP and neuronavigated brain stimulation studies

One of the greatest conundrums to the contemporary science is the relation between consciousness and brain activity, and one of the specifi c questions is how neural activity can generate vivid subjective experiences. Studies focusing on visual consciousness have become essential in solving the empirical questions of consciousness. Th e main aim of this thesis is to clarify the relation between visual consciousness and the neural and electrophysiological processes of the brain. By applying electroencephalography and functional magnetic resonance image-guided transcranial magnetic stimulation (TMS), we investigated the links between conscious perception and attention, the temporal evolution of visual consciousness during stimulus processing, the causal roles of primary visual cortex (V1), visual area 2 (V2) and lateral occipital cortex (LO) in the generation of visual consciousness and also the methodological issues concerning the accuracy of targeting TMS to V1. Th e results showed that the fi rst eff ects of visual consciousness on electrophysiological responses (about 140 ms aft er the stimulus-onset) appeared earlier than the eff ects of selective attention, and also in the unattended condition, suggesting that visual consciousness and selective attention are two independent phenomena which have distinct underlying neural mechanisms. In addition, while it is well known that V1 is necessary for visual awareness, the results of the present thesis suggest that also the abutting visual area V2 is a prerequisite for conscious perception. In our studies, the activation in V2 was necessary for the conscious perception of change in contrast for a shorter period of time than in the case of more detailed conscious perception. We also found that TMS in LO suppressed the conscious perception of object shape when TMS was delivered in two distinct time windows, the latter corresponding with the timing of the ERPs related to the conscious perception of coherent object shape. Th e result supports the view that LO is crucial in conscious perception of object coherency and is likely to be directly involved in the generation of visual consciousness. Furthermore, we found that visual sensations, or phosphenes, elicited by the TMS of V1 were brighter than identically induced phosphenes arising from V2. Th ese fi ndings demonstrate that V1 contributes more to the generation of the sensation of brightness than does V2. Th e results also suggest that top-down activation from V2 to V1 is probably associated with phosphene generation. The results of the methodological study imply that when a commonly used landmark (2 cm above the inion) is used in targeting TMS to V1, the TMS-induced electric fi eld is likely to be highest in dorsal V2. When V1 was targeted according to the individual retinotopic data, the electric fi eld was highest in V1 only in half of the participants. Th is result suggests that if the objective is to study the role of V1 with TMS methodology, at least functional maps of V1 and V2 should be applied with computational model of the TMS-induced electric fi eld in V1 and V2. Finally, the results of this thesis imply that diff erent features of attention contribute diff erently to visual consciousness, and thus, the theoretical model which is built up of the relationship between visual consciousness and attention should acknowledge these diff erences. Future studies should also explore the possibility that visual consciousness consists of several processing stages, each of which have their distinct underlying neural mechanisms.Tajunnallisuus ja sen suhde aivojen neuraalisiin tapahtumiin on yksi tieteen suurimmista ratkaisemattomista kysymyksistä. Tyypillisesti tajunnallisuudella viitataan fenomenaaliseen tajuntaan eli yksilön elämykselliseen ja välittömään kokemukseen tietystä sisällöstä. Tajunnallinen näkeminen eli visuaalinen tajunta on noussut keskiöön tajunnan neuraalisten korrelaattien tutkimuksessa. Tarkastelen tässä tutkimuksessa aivokuoren aktivaation ja visuaalisen tajunnan välistä korrelaatio- ja kausaalisuhdetta elektroenkefalografi an (EEG), toiminnallisten magneettikuvien avulla ohjatun transkraniaalisen magneettistimulaation (TMS) sekä TMS:n indusoiman sähkökentän mallinnuksen avulla. Erityisesti tavoitteena on tarkentaa näönvaraisen tajunnan ja tarkkaavaisuuden välistä suhdetta, tajunnan ajallista kehittymistä, ensimmäisen näköaivokuoren alueen (alue V1), alueen V2 ja lateraalisen näköaivokuoren (LO-alue) roolia visuaalisessa tajunnassa. Väitöskirja koostuu viidestä osatutkimuksesta. Tulokset osoittivat, että varhaisimmat visuaalisen tajunnan vaikutukset tapahtumasidonnaisiin herätevasteisiin (ERP) tulivat esiin noin 140 ms ärsykkeen esittämisen jälkeen ja selvästi ennen valikoivan tarkkaavaisuuden vaikutusta sekä riippumatta valikoivan tarkkaavaisuuden vaikutuksesta. Tulos viittaa siihen, että visuaalisen tajunnan ja valikoivan tarkkaavaisuuden taustalla on erilliset neuraaliset prosessit. Alueen V1 tiedetään olevan välttämätön normaalille näönvaraiselle tajunnalliselle kokemukselle, mutta kolmannen osatutkimuksen tulokset tukevat oletusta, että myös viereinen alue V2 on välttämätön normaalille visuaaliselle tajunnalle. Lisäksi havaittiin, että aktivaatio alueella V2 oli välttämätöntä visuaalisen ärsykkeen yksityiskohtien prosessoinnille pidempään kuin tajunnallisuudelle ärsykkeen läsnäolosta. LO-alueen stimulointi TMS:lla taas ehkäisi tajunnallisen kokemuksen tutusta objektista kahdessa erillisessä aikaikkunassa, joista jälkimmäisen ajoitus korreloi tajuntaan liittyvän tyypillisen ERP-vasteen ajoituksen kanssa. Tutkimustulos tuo tukea näkemykselle jonka mukaan LO-alueen aktivaatio liittyy suoraan niihin prosesseihin, jotka generoivat tajunnallisen havainnon objektista. Okkipitaalilohkon TMS- ja sähköstimuloinnin tiedetään aiheuttavan subjektiivisia valoaistimuksia eli fosfeeneja. Tutkimuksessa havaittiin, että alueen V1 ja alueen V2 stimuloinnin avulla tuotetut fosfeenit ovat keskenään hyvin samankaltaisia muodon, värin sekä koon osalta, mutta alueen V1 stimuloinnissa tuotetut fosfeenit olivat kaikilla tutkittavilla kirkkaampia kuin alueen V2 stimuloinnilla tuotetut fosfeenit. Menetelmällisessä tutkimuksessa havaittiin, että vaikka TMS-pulssi oli suunnattu alueelle V1 toiminnallisten magneettikuvien tai kallon muodon mukaan, oli todennäköisempää, että indusoitu sähkökenttä oli ollut voimakkaampi alueen V2 päällä. Toisaalta toisen osatutkimuksen tulokset osoittivat, että joillekin tutkittaville alueen V1 TMS-stimulaatio oli mahdollista, kun erityistä huomiota kiinnitettiin retinotooppisten edustusalueiden valitsemiseen ja hyödynnettiin sähkökentänmallinnusmenetelmää. Kokonaisuudessaan tämän tutkimuksen tulokset viittaavat siihen, että eri tarkkaavaisuuden muodot vaikuttavat eri tavoin näönvaraiseen tajuntaan, ja näin ollen, teoreettisen mallin visuaalisen tajunnan ja tarkkaavaisuuden välisestä suhteesta tulisi ottaa huomioon nämä erot. Tulevissa tutkimuksissa tulisi myös selvittää mahdollisuutta, jonka mukaan näönvarainen tajunta koostuu useista prosessointi tasosta, joista jokaisella on erilliset hermostolliset perustansa.Siirretty Doriast