Evolution de la biodiversité néotropicale : phylogénie, écologie et biogéographie des Mesoeucrocodylia (Vertebrata Crocodyliformes) du Miocène de l'Amazonie péruvienne

Under the influential role of the Andean range, western Amazonia developed distinctive environmental conditions that ultimately led to divergent, higher biodiversity within the Neotropics. Although this intimate geologic-biotic interaction might have produced similar phenomena in the past, our knowledge about the tropical biotic evolution occurring in close proximity to these rapid growing mountains is poorly documented in the deep time. A pivotal time interval for the emergence of the modern Amazonian ecosystems occurred during the Miocene, when major Andean uplift remodeled the landscape of the foreland basin and fostered the onset of the Amazon River System, at about 10.5 million years ago. Proto-Amazonian biotas just prior to this episode are integral to understanding origins of Neotropical biodiversity, yet vertebrate fossil evidence was extraordinarily rare thus far. By studying the evolution, ecology, and biogeography of fossil mesoeucrocodylians (caimans, gharials, and sebecids) documented in new rich paleontological sites of eastern Peru, this research provides a snapshot of the florishing Miocene life of western proto-Amazonia. The crocodylian assemblage of the Iquitos bonebeds (middle-late Miocene transition) is extraordinary in representing both the highest taxonomic diversity (with up to seven associated species) and the widest range of snout morphotypes ever recorded in any crocodyliform community, recent or extinct. The heterogeneity of snout shapes at the Peruvian Miocene localities covers most of the morphospace range known for the entire crocodyliform clade reflecting the combined influences of long-term evolution, resource abundance and variety, and niche partitioning in a complex ecosystem, with no recent equivalent. Besides the large-bodied Purussaurus and Mourasuchus, all other crocodylians in Iquitos are new taxa, including a stem caiman—Gnatusuchus pebasensis—bearing a massive shovel-shaped mandible, procumbent anterior and globular posterior teeth, and a mammal-like diastema. This unusual species is an extreme exemplar of a radiation of small caimans with crushing dentitions recording peculiar feeding strategies correlated with a peak in proto-Amazonian molluscan diversity and abundance, deep in the so-called Pebas Mega-Wetland System. The sole long-snouted crocodylian in this community is the basalmost gavialoid of the Amazonian basin, a critical taxon that offers evidence for accurately reconstructing the ancestral anatomy and ecology of this clade. Including this new species in phylogenetic-morphometric analyses suggests that the evolution of the similar rostral pattern between South American and Indian gavialoids results from parallel evolution in riverine habitats. As part of the same prevailing Pebas biome, Fitzcarrald localities correspond to coeval paleoenvironments closer to the Andean influence (13-12 Ma). This fauna includes deep-snouted sebecids (Sebecosuchia) and advanced gavialoids (Gavialoidea) with protruding eyes, associated with a wide array of caimans (Mourasuchus, Purussaurus, Paleosuchus et Eocaiman), and further suggesting the presence of terrestrial settings and fluvially-dominated ecosystems. On the other hand, the highly endemic Iquitos faunas evolved within the dysoxic marshes and swamps typical of the long-lived Pebas Mega-Wetland System (early–early late Miocene) and declined with the inception of the transcontinental Amazon drainage, favoring diversification of longirostrine crocodylians and more modern generalist-feeding caimans. Indeed, the end of the Pebas Mega-Wetland System notably resulted in the reduction of the phylogenetic and morphotypical mesoeucrocodylian proto-Amazonian diversity, designating the beginning of the modern Amazonian faunas. The rise and demise of distinctive, highly productive aquatic ecosystems substantially influenced evolution of Amazonian biodiversity hotspots of crocodylians and other organisms throughout the Neogene.L’Amazonie occidentale héberge une biodiversité actuelle foisonnante. Si l’évolution des biomes tropicaux de basse altitude est mal documentée dans le temps profond, il semble que le Miocène ait été une période clé pour l’émergence des écosystèmes amazoniens modernes. Une phase majeure de surrection des Andes a en effet provoqué la mise en place du drainage actuel de l’Amazone au Miocène supérieur (10,5 millions d’années). Pour mieux connaître les modalités de l’émergence de la biodiversité néotropicale actuelle, acquérir une meilleure connaissance des biomes proto-amazoniens – antérieurs au Miocène supérieur – est donc crucial. Malheureusement, le registre fossile correspondant était jusqu’à présent très restreint, en particulier pour les vertébrés. En analysant l’évolution, l’écologie et la biogéographie de mésoeucrocodiliens fossiles (caïmans, gavials et sébécidés) découverts dans de nouvelles localités d’Amazonie péruvienne, le présent mémoire permet de dépeindre un épisode clé de la vie foisonnante de la “proto-Amazonie” occidentale au Miocène. La faune de crocodiles des gisements de la région d’Iquitos (13-10 Ma), au Nord-est du Pérou, représente à la fois la plus grande diversité taxonomique (sept espèces associées) et la plus grande variété de morphotypes du rostre connues pour une communauté donnée de crocodyliformes (actuels-fossiles). L’hétérogénéité dmorphologique correspondante recouvre la majeure partie du morpho-espace connu pour l’ensemble des crocodyliformes, ce qui reflète les influences conjointes d’une évolution à long terme, d’une grande abondance/variété de ressources alimentaires, et d’une ségrégation de niches dans un écosystème complexe. Outre les caïmans géants Purussaurus et Mourasuchus, tous les autres crocodiliens sont des taxons nouveaux, parmi lesquels un caïman basal—Gnatusuchus pebasensis—présentant une mandibule massive et en forme de pelle, des dents antérieures proclives et postérieures globuleuses, ainsi qu’un diastème de type « mammalien ». Cette espèce très particulière constitue un exemple extrême d’une radiation évolutive de petits caïmans durophages, associée à l’apogée des mollusques proto-amazoniens, au sein du méga-système humide Pebas. Le seul crocodilien longirostre de cette communauté est le gavialoïde le plus basal du bassin amazonien, crucial pour la reconstitution de l’écologie et du morphotype ancestraux des Gavialoidea. Une fois inclus dans des analyses phylogénétiques-morphométriques, ce nouveau taxon permet de démontrer que le patron longirostre des gavialoïdes sud-américains et indiens résulte d’une évolution convergente, dans des habitats fluviatiles.Situées à la périphérie du biome pébasien et contemporaines des assemblages d’Iquitos (fin du Miocène moyen), les localités de l’Arche de Fitzcarrald correspondent à une influence plus marquée des Andes, en termes d’environnements. Cette faune de crocodiliens inclut des sébécidés (Sebecosuchia) au crâne comprimé latéralement et des gavials dérivés et aux yeux proéminents (Gavialoidea), associés à divers caïmans (Mourasuchus, Purussaurus, Paleosuchus et Eocaiman). La composition de cet assemblage suggère la prédominance de milieux terrestres et fluviatiles dans cette région. Le contraste est fort avec la région d’Iquitos, où les faunes de crocodiles, hautement endémiques, apparaissent plutôt liées à l’existence de marécages dysoxiques typiques du méga-système Pebas. La mise en place du système de drainage transcontinental amazonien au début du Miocène supérieur a entrainé la disparition du système Pebas et le déclin de ces faunes crocodiliennes proto-amazoniennes, remplacées par des communautés dominées par des caïmans plus généralistes (notamment Caiman et Melanosuchus) et des gavials très longirostres. Plus généralement, l’essor, la persistance, puis le déclin de ces écosystèmes aquatiques miocènes à forte productivité a laissé une empreinte durable – et encore perceptible – sur la biodiversité amazonienne