A non-native carnivore living in a cultural landscape

Alongside the destruction of habitat, the impact of invasive alien species (IAS) is considered as one of the most important threats to global biodiversity. Therefore, international directives as well as national legislation call for measures to prevent the further spread of already established IAS as well as to limit their negative effects on native flora and fauna. This study deals with one of these non-native species – the American mink (Neovison vison). In order to get information about ecology and behaviour of this semiaquatic carnivore, a small population in a north German fishpond area, where mink has been spreading since the 1970s, was investigated. During the years 2003 to 2006 data about annual and circadian activity patterns, space use, territorial system as well as feeding habits and their variations during different seasons were collected. For this purpose, altogether 14 individuals (nine males, five females) were monitored using radio-telemetry. Based on the results, the potential impact of American mink on indigenous species was discussed and implications for mink control and management were deduced. American mink are difficult to radio tag. The small difference between their head and neck circumferences mean that the radio collars must be worn tightly to prevent loss. A methodological evaluation of conventional collar transmitters revealed that in six out of eight cases serious skin injuries on the necks were the consequences. Therefore, all radio collars were removed and radio transmitters were surgically implanted in the peritoneal cavity of mink by veterinarians. One male bit open the sutures and died after emergency surgery, but in 13 cases implantation did not affect survival or reproduction of the mink. With reference to animal welfare, intraperitoneal implantation of radio transmitters (in combination with observation and quarantine for several days after operation) instead of external radio collars were recommended for long term telemetry studies of American mink. Analyses of annual activity patterns revealed significant differences in seasonal activity rates. Both sexes reduced their average activity rates in cold winter months (October to February) to about 23 %. This energy-saving strategy is possible because of sufficient food availability, especially of fish, at this time. In March, male as well as female mink considerably increased their activity to almost 40 % due to the mating season. In summer months, during the pup-raising period (May to August), female activity continued to be high (between 40 and 50 %). However, male mink which are not involved in rearing the young, were less active (about 30 %) until July. But in August and September, the time of juvenile dispersal followed by changes in the territorial system and intraspecific aggression, activity rates of males increased again up to 43 %. Circadian activity rhythms differed markedly between sexes. All investigated females exhibited a perennial diurnal pattern. Three of five investigated male mink showed typical nocturnal activity throughout the year. Two males displayed arrhythmic behaviour; they did not prefer any time of the day for activity. On the one hand, gender differences in annual as well as circadian activity patterns of American mink reflect the diversity in ecological constraints, primarily the investment into reproduction. On the other hand, the different temporal strategies of sexes may have the potential to reduce intraspecific, especially intersexual competition. Investigating territorial systems and space use of mink, in comparison to other European studies, relatively large home ranges combined with a quite low population density were observed. In summer months male mink used on average 15.4 km length of waterway and female mink used on average 9.3 km length of waterway. In accordance with the trend of activity rates, male and female mink reduced their large summer home ranges by more than half during the cold winter period. But all-season male mink used significantly larger areas than female mink. High intersexual overlapping rates of home ranges and low levels of intrasexual overlapping of neighbouring home ranges confirm intrasexual territoriality of American mink. Probably, the low population density (0.6-0.7 individuals/km2) allows such high variations in seasonal and sexual home range size. During the mating season males considerably enlarged their home ranges and roamed nearly through the entire study area in search of receptive females. The shifting of stable temporary home ranges observed within one season or between the same seasons of consecutive years demonstrates the highly dynamic nature of spatial behaviour among American mink. The recorded characteristic features of spatial and temporal behaviour should be considered when planning monitoring- and management measures of this invasive carnivore. For instance, the reduced home ranges and activity rates during winter months should be taken into account in mink trapping projects. Analyses of more than 2500 scatsamples of radio tracked mink show that investigated animals principally prey on fish, small mammals and birds (eggs inclusive). There were significant seasonal variations of diet composition. In spring, the three categories of prey - fish, mammals and birds (eggs inclusive) - were hunted in similar amounts. During summer, birds and their eggs made up the main part of the diet followed by mammals. In autumn, the proportion of birds in the mink diet decreased, whereas fish gained in importance. This trend continued during the winter period, when mink preyed almost exclusively on fish. Throughout the entire year amphibians, crustaceans, insects, molluscs and reptiles were found only occasionally in scatsamples. Among birds, the mink preyed mainly on the Eurasian Coot (Fulica atra) followed by the Mallard (Anas platyrhynchos). Mammalian prey was clearly dominated by the water vole (Arvicola terrestris) and among fish, mink hunted especially perch (Perca fluviatilis), roach (Rutilus rutilus) and carp (Cyprinus carpio). Results clearly demonstrate that mink is an opportunistic predator, which hunts its prey according to availability and vulnerability, respectively. Despite the high portions of fish in the autumn and winter diet, the economic damage to fishery caused by mink seems to be low. Perch and roach were preyed on in higher frequencies than the carp which is economically relevant. However, high predation on birds and their eggs during the breeding season indicates a potential negative impact of mink on waterfowl. To summarise, it can be noted that characteristic features of the anthropogenically influenced study area affect feeding habits, activity patterns, space use and density of local mink population. In this regard the management of fishponds, which influences seasonal availability of habitat- and food resources for mink, plays an important role. American mink is regarded as “invasive”, because a negative impact on native species has been proved by several European studies. Consequently, this study recommends management with a focus on effective monitoring and, if necessary, control or exclusion measures adapted to the specific local requirements. Furthermore, to prevent additional introductions into the wild, the still existing farms have to be protected against outbreaks and liberations. In the long term, a general ban on the trade and keeping of American mink would be desirable.:1 Summary 1 2 Zusammenfassung 4 3 General Introduction 8 4 Study Area and Methods 12 5 Radio tagging American mink (Mustela vison) – experience with collar- and intraperitoneal implanted transmitters 14 6 Gender differences in activity patterns of American mink Neovison vison in Germany 15 7 Dynamics in space use of American mink (Neovison vison) in a fishpond area in Northern Germany 16 8 Feeding habits of invasive American mink (Neovison vison) in northern Germany—potential implications for fishery and waterfowl 17 9 Concluding Discussion 18 9.1 Activity patterns, Space use and Feeding habits as well as the potential ecological and economic Impact 18 9.2 Prevention and Management 22 10 References 27 Acknowledgement 34Der Einfluss invasiver, gebietsfremder Arten wird neben der Habitatzerstörung als eine der größten Gefährdungen der Biodiversität weltweit angesehen. Sowohl internationale Umweltvereinbarungen als auch die nationale Gesetzgebung fordern daher Maßnahmen, die eine weitere Ausbreitung bereits etablierter invasiver Neozoen verhindern und deren negative Einflüsse minimieren. Die vorliegende Studie befasst sich mit einer dieser Neozoen - dem Amerikanischen Nerz bzw. Mink (Neovison vison). Um Erkenntnisse zu Ökologie und Verhalten des semiaquatischen Musteliden in Deutschland zu gewinnen, wurden Daten zu tages- und jahreszeitlichen Aktivitätsmustern, zu Raumnutzung und Territorialsystem sowie zur Nahrungswahl und den jahreszeitlichen Unterschieden im Beutespektrum der Art erhoben. Dafür konnten in den Jahren 2003 bis 2006 in einem Fischteich-Gebiet in Mecklenburg-Vorpommern, wo sich Minke bereits seit den 1970er Jahren etabliert haben, insgesamt 14 Individuen (neun Männchen, fünf Weibchen) radiotelemetrisch überwacht werden. Anhand der Ergebnisse wird einerseits der potentielle Einfluss des gebietsfremden Raubsäugers auf einheimische Arten abgeschätzt und diskutiert. Andererseits werden die Ergebnisse herangezogen, um effektive Monitoring- und Managementmaßnahmen abzuleiten. Eine methodische Evaluation von Halsbandsendern zeigte, dass in sechs von acht Fällen die getesteten Halsbänder, die aufgrund des sehr ähnlichen Hals-Kopf-Umfanges der Individuen relativ eng angelegt werden müssen, Hautverletzungen verursachten. Infolgedessen wurden die Halsbandsender gegen durch Tierärzte operativ in die Bauchhöhle eingesetzte Implantationssender ausgetauscht. Auch bei allen nachfolgend gefangenen Tieren wurden die Sender implantiert. Bei insgesamt 14 durchgeführten Erstimplantationen beeinflussten mit Ausnahme eines Falles (Tod durch Aufbeißen der Naht) die Implantate weder das Überleben, noch die Reproduktion der Minke. Daher ist v.a. in Hinblick auf Tierschutzaspekte die Senderimplantation (in Kombination mit einer Mehrtages-Quarantäne) anstatt der Verwendung von externen Halsbandsendern zu empfehlen. Die Analyse der circannuellen Aktivitätsmuster ergab signifikante Unterschiede der saisonalen Aktivitätsraten. Während der kalten Wintermonate (Oktober bis Februar) zeigten beide Geschlechter mit durchschnittlich etwa 23 % eine vergleichsweise geringe Aktivität. Diese energiesparende Verhaltensweise war möglich, da auch im Winter ein ausreichend hohes Nahrungsangebot, vor allem an Fisch, vorhanden war. Im März kam es sowohl bei den Männchen als auch bei den Weibchen zu einem durch die Paarungszeit verursachten, beträchtlichen Anstieg der mittleren Aktivitätsraten auf fast 40 %. In den Sommermonaten (Mai bis August) waren die weiblichen Tiere, durch die Anforderungen der Jungenaufzucht bedingt, anhaltend häufig aktiv (zwischen 40 und 50 %). Die Aktivitätsraten der nicht an der Jungenaufzucht beteiligten Männchen dagegen nahmen im April wieder ab, um bis zum Juli auf einem vergleichsweise geringen Niveau von etwa 30 % zu bleiben. Sie stiegen jedoch während der Monate August und September erneut auf etwa 43 % an. Zu dieser Zeit wandern gewöhnlich die Jungtiere ab und suchen sich ein eigenes Streifgebiet (= Aktionsraum), dadurch kommt es zu Änderungen im Territorialsystem und damit einhergehenden innerartlichen Auseinandersetzungen. Beide Geschlechter unterscheiden sich stark in ihren tageszeitlichen Aktivitätsrhythmen. Alle Weibchen waren ganzjährig tagaktiv. Von den fünf untersuchten Männchen zeigten drei typische Nachtaktivität im gesamten Jahresverlauf. Die beiden anderen männlichen Tiere verhielten sich in ihren Aktivitätsrhythmen indifferent, sie zeigten das ganze Jahr über keine Präferenzen für eine bestimmte Tageszeit. Die geschlechtsspezifischen Unterschiede sowohl in den circannuellen als auch in den circadianen Aktivitätsmustern spiegeln zum einen die verschiedenen Anforderungen an die Geschlechter wieder, vor allem die Investitionen in die Fortpflanzung. Zum anderen können die geschlechtsspezifisch unterschiedlichen Zeitnutzungs-Strategien zu einer Minimierung der innerartlichen, vorzugsweise der intersexuellen Konkurrenz führen. Die Analyse der Telemetriedaten hinsichtlich Raumnutzung und Territorialsystem ergab im Vergleich zu anderen europäischen Studien relativ große individuelle Aktionsräume verbunden mit einer geringen Populationsdichte im Untersuchungsgebiet. So erstreckten sich die durchschnittlich genutzten Sommerstreifgebiete der Männchen auf 15,4 km und die der Weibchen auf 9,3 km Flusslauf bzw. Teichufer. Entsprechend dem Trend der saisonalen Aktivitätsmuster, reduzierten beide Geschlechter ihre großen Sommerstreifgebiete während der Winterhalbjahre um mehr als die Hälfte der Fläche. Allerdings nutzten die Männchen zu allen Jahreszeiten wesentlich größere Aktionsräume als die weiblichen Minke. Große Streifgebietsüberlappungen zwischen den Geschlechtern sowie verhältnismäßig niedrige Überlappungsraten der benachbarten Streifgebiete von Tieren des gleichen Geschlechts bestätigen die intrasexuelle Territorialität der Art. Die erheblichen Unterschiede der saisonalen und geschlechtsspezifischen Aktionsraumgrößen werden vermutlich durch die ermittelte, vergleichsweise geringe Populationsdichte (0,6-0,7 Individuen/km2) ermöglicht. Die ausgedehnte und sich fast über das gesamte Untersuchungsgebiet erstreckende Raumnutzung der Männchen während der Paarungszeit ist durch die Suche nach fortpflanzungsbereiten Weibchen bedingt. Die Raumnutzung der untersuchten Minke unterliegt einer hohen Dynamik, dies wird durch die häufige räumliche Verschiebung temporär stabiler Streifgebiete innerhalb einer Jahreszeit oder auch zwischen den gleichen Jahreszeiten aufeinanderfolgender Jahre verdeutlicht. All diese ermittelten charakteristischen Besonderheiten im Raum-Zeit-Verhalten der Art sollten bei der Entwicklung von Monitoring- und Managementkonzepten berücksichtigt werden. So müssen beispielsweise bei der Fallenjagd im Winter die zu dieser Zeit stark verkleinerten Streifgebiete und die reduzierten Aktivitätsraten Beachtung finden. Die Analyse der über 2500 Losungsproben telemetrierter Minke zeigte, dass sich die untersuchten Tiere hauptsächlich von Fisch, Kleinsäugern und Vögeln (inklusive deren Eiern) ernährten. Dabei traten allerdings signifikante saisonale Unterschiede in der Nahrungs-zusammensetzung auf. So wurden im Frühjahr die drei Beutekategorien Fisch, Kleinsäuger sowie Vögel und deren Eier in ähnlichen Anteilen erbeutet. Während des Sommers bildeten Vögel und Vogeleier die Hauptbeute, gefolgt von Kleinsäugern. Im Herbst verringerte sich der Vogel- und Kleinsäugeranteil im Beutespektrum zugunsten von Fisch. Dieser Trend setzte sich bis in den Winter fort; in dieser Jahreszeit ernährten sich die Minke fast ausschließlich von Fisch. Amphibien, Reptilien, Krebstiere, Insekten und Mollusken wurden im gesamten Jahresverlauf nur gelegentlich gefressen. Innerhalb der Gruppe der Vögel prädierten die Minke vor allem Blässhühner (Fulica atra), gefolgt von Stockenten (Anas platyrhynchos). Das Kleinsäuger-Beutespektrum wurde eindeutig von der Schermaus (Arvicola terrestris) dominiert und unter den Fischen erbeuteten die Minke vorzugsweise Flussbarsche (Perca fluviatilis), Plötzen (Rutilus rutilus) und Karpfen (Cyprinus carpio). Die Ergebnisse der Nahrungsanalyse bestätigen den Mink als einen opportunistischen Prädator, der seine Beutetiere je nach Verfügbarkeit bzw. dem erforderlichen Jagdaufwand nutzt. Trotz des hohen Fischanteils in der Herbst- und Winternahrung ist der durch den Mink verursachte ökonomische Schaden schätzungsweise relativ gering. Flussbarsch und Plötze wurden in höheren Frequenzanteilen erbeutet als der wirtschaftlich relevante Karpfen. Die starke Prädation von Wasservögeln und deren Eiern besonders in den Frühjahrs- und Sommermonaten weist allerdings auf einen potentiell negativen Einfluss des invasiven Raubsäugers auf diese Tiergruppe hin. Zusammenfassend lässt sich festhalten, dass die spezifischen Charakteristika des anthropogen geprägten Untersuchungsgebietes sowohl Nahrungsökologie und Aktivitätsmuster als auch Raumnutzung und Populationsdichte der lokalen Minkpopulation beeinflussen. Eine besondere Rolle hierbei spielt die Bewirtschaftung der Fischteiche, denn vor allem daraus resultiert für die Minke eine saisonal unterschiedliche Verfügbarkeit an Lebensraum und Nahrung. Negative Auswirkungen des Amerikanischen Nerzes auf die einheimische Tierwelt wurden in anderen europäischen Ländern belegt und rechtfertigen die Einstufung dieser Art als „invasiv“. Demzufolge wird in der vorliegenden Arbeit ein Management empfohlen, bei dem der Focus auf einem effektiven Monitoring und gegebenenfalls auf zweckmäßigen, an die lokalen Bedingungen angepassten Fang- oder Abwehrmaßnahmen liegt. Zudem sollten, um einer weiteren Ausbringung in das Freiland vorzubeugen, die wenigen noch existierenden Minkfarmen besser gegen Ausbrüche bzw. Freilassungsaktionen gesichert werden. Langfristig ist ein generelles Besitz- und Vermarktungsverbot für die Art wünschenswert.:1 Summary 1 2 Zusammenfassung 4 3 General Introduction 8 4 Study Area and Methods 12 5 Radio tagging American mink (Mustela vison) – experience with collar- and intraperitoneal implanted transmitters 14 6 Gender differences in activity patterns of American mink Neovison vison in Germany 15 7 Dynamics in space use of American mink (Neovison vison) in a fishpond area in Northern Germany 16 8 Feeding habits of invasive American mink (Neovison vison) in northern Germany—potential implications for fishery and waterfowl 17 9 Concluding Discussion 18 9.1 Activity patterns, Space use and Feeding habits as well as the potential ecological and economic Impact 18 9.2 Prevention and Management 22 10 References 27 Acknowledgement 3