How much are isolated relict forest reserves influenced by local and external factors?

Das Insektensterben ist in den letzten Jahren zu einem viel diskutierten Thema in der Wissenschaft und in den Mainstream-Medien geworden. Abgesehen von der allgemeinen Schlussfolgerung, dass Insekten verschwinden, fehlen uns jedoch häufig Informationen darüber, welche Treiber dieses Phänomen verursachen. Zwar werden mehrere Prädiktoren diskutiert welche die Artenvielfalt von Insekten negativ beeinflussen könnten. Aber sind einige dieser Faktoren wichtiger als andere? Und wie beeinflussen diese multiplen Prädiktoren die verschiedenen Aspekte der Biodiversität? Dies sind die Fragen, mit denen ich mich in meiner Arbeit beschäftige. Ich habe 60 Untersuchungspunkte ausgewählt, die sich in zwei mediterranen Küstenwaldreservaten (Pineta san Vitale (PsV) und Pineta di Classe (PdC)) im Nordosten Italiens befinden. Die beiden Gebiete, die einst Teil eines zusammenhängenden Küstenwaldes waren, sind heute voneinander isoliert und umgeben von anthropogen modifizierten Landschaften. Durch die Analyse mehrerer möglicher Treiber wollte ich ein tieferes Verständnis darüber erlangen, wie biotische Gemeinschaften in isolierten Schutzgebieten durch verschiedene Umweltgradienten beeinflusst werden und wie die biologische Vielfalt in solchen Reservaten in Zukunft besser erhalten werden kann. Zunächst analysierte ich wie die Vegetation durch Umweltprädiktoren beeinflusst wird. Da Pflanzen die erste trophische Ebene bilden sind sie die Grundlage jedes terrestrischen Nahrungsnetzes, bestimmen im Wesentlichen das Aussehen eines Lebensraumes und welche Arten anderer Organismengruppen diesen besiedeln können. Dies trifft vor allem für phytophage Organismen zu, die direkte trophische Verbindungen zu oft spezifischen Wirtspflanzen haben. Die Zusammensetzung und Artenvielfalt von Pflanzen kann durch lokale Umstände wie abiotische Bodenbedingungen und landschaftliche Merkmale wie Landnutzung in der Umgebung eines Schutzgebiets bestimmt werden. Bei meinen 60 Untersuchungsstellen, die sich alle in Eichen- und Pinienmischwaldhabitaten befanden, wurden der Pflanzenartenreichtum und die funktionelle Streuung auf lokaler Standortebene durch die Nähe zu Wasserkanälen positiv beeinflusst. In der Nähe dieser Kanäle gab es jedoch auch mehr salztolerantere Pflanzen und die Vegetation war durch höhere mittlere Nährstoffindikatorwerte gekennzeichnet. Darüber hinaus stiegen die mittleren Nährstoffindikatorwerte innerhalb der Reservate, wenn ein höherer Anteil landwirtschaftlicher Flächen in der Umgebung zu finden war. Diese Ergebnisse deuten auf einen Eintrag von Nährstoffen sowie auf das Eindringen von Salzwasser hin, wobei beides hauptsächlich durch menschliche Handlungen außerhalb der entsprechenden Reservate verursacht wird. Die Menge der anthropogen veränderten Gebiete in der Umgebung führte auch zum Verschwinden von Pflanzen mit eingeschränkten Verbreitungsarealen, welche durch weit verbreitete Arten ersetzt wurden. Menschliche Handlungen im Landschaftsmaßstab könnten also indirekt die biotische Homogenisierung von Pflanzengemeinschaften in Naturschutzgebieten fördern. Basierend auf diesen Ergebnissen war die nächste Frage: Lassen sich diese Ergebnisse auf die nächste trophische Ebene übertragen? Wie werden Nachtfalter - als Beispiel für eine artenreiche, mobile, überwiegend phytophage Insektengruppe - von lokalen und landschaftlichen Prädiktoren beeinflusst? Von 2015 bis 2017 habe ich an allen 60 Standorten Nachtfalter mit automatischen Lichtfallen untersucht. Jeder Standort wurde zweimal beprobt, einmal im Frühsommer (Juni) und einmal im Spätsommer (August). Insgesamt standen 23870 Individuen von 392 Arten (bestehend aus 32 Familien) zur Analyse zur Verfügung. Der erste Aspekt der Nachtfaltervielfalt, den ich untersuchte, waren kleinräumige α-Diversitätsmuster und die Anzahl der gefangenen Individuen pro Standort. Um die Umweltbedingungen zu beschreiben, die möglicherweise die Nachtfalterdiversität beeinflussen könnten, verwendete ich 14 lokale Standortdeskriptoren wie Pflanzenvielfalt und Waldstruktur sowie weitere 14 Faktoren im Landschaftsmaßstab wie Landschaftsvielfalt und den Anteil von durch den Menschen genutzten Flächen um die Leuchtstandorte. Die 28 Faktoren wurden durch eine Hauptkomponentenanalyse kondensiert, was dazu führte, dass fünf lokale PC-Achsen und fünf PC-Achsen im Landschaftsmaßstab als Prädiktoren in linearen, gemischten Modellen verwendet wurden. Kleinräumige α-Diversitätsmuster von Nachtfaltern wurden hauptsächlich durch lokale Standortmerkmale beeinflusst. Insbesondere die Anzahl der Pflanzenarten und eine naturnahe Waldstruktur wirkten sich positiv auf die Nachtfalterdiversität aus. Die Vielfalt der nahe gelegenen natürlichen Lebensraumstrukturen förderte ebenfalls eine höhere lokale Diversität, während weiterräumige Landschaftsmerkmale weniger relevant waren. Die Vielfalt naturnaher Landschaftselemente in einem Umkreis von 500 bis 1000 m wirkte sich hingegen positiv auf die Anzahl der gefangenen Falter aus. Daraus folgt, dass günstige lokale Bedingungen möglicherweise die lokale α-Diversität von Nachtfaltern bewahren können, während der Landschaftskontext eine wichtige Rolle für die Individuenzahl und die regionale γ-Diversität spielt. Die Integration von Maßnahmen auf Landschaftsebene in das Naturschutzmanagement könnte daher nicht nur für die Erhaltung der regionalen Diversität von entscheidender Bedeutung sein. Landschaftsdiversität gewährleistet auch eine hohe Insektenanzahl, welche als Nahrungsquelle für höhere trophische Ebenen (beispielsweise Vögel und Fledermäuse) wichtig ist, und darüber hinaus durch die Bestäubungsleistung Relevanz für viele Blütenpflanzen hat. Durch die nähere Betrachtung der Zusammensetzung der Nachtfaltergemeinschaften (Differenzierungs- diversität) fand ich heraus, dass Prädiktoren auf lokaler und landschaftlicher Ebene eine gleich wichtige Rolle für die Artenzusammensetzung zu spielen scheinen. Die proportionale β-Diversität wurde zusätzlich verwendet, um einen Einblick zu erhalten, wie sich die verschiedenen Prädiktoren auf Nachtfaltergemeinschaften auswirken. Auf lokaler Ebene war die Differenzierungsdiversität vor allem mit dem Alter und der Dichte der Wälder korreliert. Zusätzlich beeinflussten die durchschnittliche Bodenfeuchtigkeit und der Nährstoffgehalt (beschrieben über Pflanzenindikatorwerte) die Artenzusammensetzung. Angesichts des Fehlens typischer Waldarten an trockenen, dichten und jungen Waldstandorten scheint die subtraktive Heterogenisierung der Prozess zu sein, der den beobachteten β-Diversitätsmustern zugrunde liegt. Mit Blick auf den Landschaftskontext waren die beobachteten Unterschiede in der Zusammensetzung der Nachtfaltergemeinschaft sehr eigenwillig. Für PdC spielte der Anteil der vom Menschen veränderten Gebiete im Umkreis von 500 m eine wichtige Rolle bei der Zusammensetzung der Nachtfal-tergemeinschaften. In PsV, wo weniger landwirtschaftliche Felder in der Umgebung vorkommen, wirkte sich die Nähe zum Industriehafen von Ravenna erheblich auf die Zusammensetzung der Nachtfaltergemeinschaft aus. Hier wird angenommen, dass der Verlust von Arten in der Nähe von anthropogen geprägten Gebieten die beobachteten Muster in der β-Diversität verursacht. Zusammenfassend scheinen anthropogene Einflüsse sehr spezifisch auf lokale Gemeinschaften zu wirken. Diese Ergebnisse unterstreichen die Wichtigkeit, Flächen individuell zu untersuchen, anstatt fortlaufend Verallgemeinerungen auf der Grundlage umfangreicher Metaanalysen zu suchen. Um die Zusammensetzung der Nachtfaltergemeinschaft mit der Ökosystemfunktion zu verknüpfen, analysierte ich schließlich die funktionelle Diversität, Redundanz und Nischenbesetzung dieser Insekten. Die Erosion der biologischen Vielfalt kann sich direkt auf die Widerstandsfähigkeit des Ökosystems auswirken, da der Artenreichtum selbst als „natural insurance capital“ eines Ökosystems bezeichnet werden kann. Wenn mehr Arten vorhanden sind, besteht eine höhere Wahrscheinlichkeit, Störungen zu kompensieren, denn selbst wenn einige Arten verschwinden können andere ihren Platz einnehmen und sicherstellen, dass die funktionelle Nische weiterhin besetzt ist. Um die funktionelle Diversität von Nachtfaltern in PsV und PdC zu untersuchen, habe ich Informationen zu 387 Arten und 14 ökologischen Merkmalen zusammengestellt. Durch die Analyse des funktionellen Dendrogramms konnte ich 25 verschiedene funktionelle Gruppen definieren, die zur Bewertung der Nischenbesetzung und der funktionellen Redundanz verwendet wurden. Ähnlich den Ergebnissen zur Artenzusammensetzung spielten sowohl lokale als auch regionale Umweltprädiktoren eine wichtige Rolle für die funktionelle Diversität. Der Feuchtigkeits-Nährstoff-Gradient war erneut der stärkste lokale Prädiktor, aber auch die Pflanzenvielfalt wirkte sich positiv auf den funktionellen Reichtum der Nachtfalter, die Redundanz und die Nischenbesetzung aus. Im Landschaftsmaßstab war die Landschaftsdiversität um die Leuchtstandorte am wichtigsten. Mit verschiedenen naturnahen Landschaften nahmen funktioneller Reichtum und Redundanz sowie die Nischenbesetzung zu. Die Landschaftsfragmentierung hatte dagegen negative Auswirkungen auf die untersuchten Komponenten funktioneller Diversität. Zusammenfassend unterstreichen diese Ergebnisse 1) die Bedeutung einer alten, naturnahen und lichten Waldstruktur mit gut entwickelten Unterholz und einer vielfältigen, artenreichen Vegetation. Solche Wälder können nicht nur die lokale α-Diversität bewahren, sondern zeigen auch verbesserte Widerstandsfähigkeit und Ökosystemfunktion, da sie höheren funktionellen Reichtum und höhere funktionelle Redundanz aufweisen. 2) kann die Unentbehrlichkeit von Maßnahmen im Landschaftsmaßstab für ein erfolgreiches Naturschutzmanagement in allen untersuchten Aspekten der Diversität festgestellt werden. Die Landschaftsvielfalt spielt nicht nur eine wichtige Rolle für die Erhaltung der Insektenzahlen, sondern auch für die γ-Diversität, den funktionellen Reichtum und die funktionelle Redundanz. Schließlich bestätigte die Analyse der Artenzusammensetzung, dass anthropogene Auswirkungen im Landschaftsmaßstab nicht an den Schutzgebietsgrenzen enden, sondern auch die Lebewesen in Schutzgebieten beeinflussen. Wenn wir dem Rückgang von Insekten entgegenwirken wollen, können wir uns nicht nur auf isolierte Schutzgebiete verlassen. Wir müssen auch darüber nachdenken, die Bewirtschaftungsmethoden für eine nachhaltigere Landnutzung zu verbessern, um die Multifunktionalität von Ökosystemen zu erhalten.Insect decline has become a widely discussed topic in science and mainstream media in recent years. But besides the general conclusion that insects are disappearing, we often still lack in information what drivers are causing this phenomenon. Multiple predictors are in discussion to negatively affect insect biodiversity. But are some factors more important than others? And how do these multiple predictors influence the different aspects of biodiversity? These are the questions I want to address in my thesis. I chose 60 study sites situated within two Mediterranean coastal forest reserves in North-eastern Italy – Pineta san Vitale (PsV) and Pineta di Classe (PdC) – that once formed one contiguous coastal forest but are today isolated from each other and surrounded by anthropogenically modified landscapes. By analyzing multiple possible drivers, my aim was to achieve a deeper understanding of how biotic communities in isolated conservation areas are influenced by multiple environmental gradients and how biodiversity in such reserves could be better preserved in future. First, I analyzed how vegetation is influenced by environmental predictors. Plants, building the first trophic level, are the basis of every terrestrial food-web and therefore are essentially determining, how a habitat looks like and which species of other groups of organisms may colonize it. This is even more important for phytophagous organisms that have direct trophic links with often rather specific host plants. The composition and species diversity of plants can be driven by local circumstances, such as abiotic soil conditions, and landscape-scale attributes, such as land use in the surroundings of a reserve. In the case of my 60 study sites, which all were located within mixed oak and pine forest, plant species richness and functional dispersion at the local site level were positively affected by the proximity to water canals. However, near these canals, there were also more salt tolerating plants and the vegetation was characterized by higher mean nutrient indicator values. Furthermore, mean nutrient indicator values inside the reserves were increasing with higher proportions of agricultural land around the conservation areas. These findings indicate nutrient spill-over as well as salt water intrusion, which both are mainly caused by human actions outside the proper reserves. The amount of anthropogenically modified areas in the surroundings also led to the disappearance of plants with more restricted distributional ranges, being replaced by widely distributed ones. So, landscape-scale human actions might indirectly drive biotic homogenization of plant communities inside conservation areas. Based on these results, the next question was: Do these findings translate to the next trophic level? How are moths – as an example for a species-rich, mobile, predominately phytophagous insect group – influenced by local and landscape-scale predictors? From 2015 to 2017, I sampled moths at all the 60 locations, using automated light traps. Every site was sampled twice, one time in early summer (June) and one time in late summer (August). In total, 23870 individuals of 392 species (comprising 32 families) were available for analysis. The first aspect of moth diversity I examined was small-scaled α-diversity and the number of caught individuals per site. To describe the environmental conditions that possibly might affect moth diversity I used 14 local site descriptors, like plant diversity and forest structure, and another 14 landscape-scale factors, like landscape diversity and the proportion of modified areas around light-trapping sites. These 28 factors were condensed through a Principal Component Analysis, resulting in five local and five landscape-scale PC-axes being used as predictors in linear mixed effects models. Small-scaled α-diversity patterns of moths were mainly influenced by local site characteristics. Especially the number of plant species and a near-natural forest structure turned out to positively affect moth diversity. The diversity of nearby natural habitat structures also promoted higher local moth diversity, while landscape characteristics were less relevant. However, the diversity of near natural landscape elements within a 500-1000m radius positively affected the number of moth individuals. So, while favorable local conditions might be able to preserve the local α-diversity of moths, the landscape context plays a major role for individual numbers and regional γ-diversity. Integrating landscape-scale actions in conservation management therefore might be crucial not only for preserving the regional diversity, but also for maintaining a high number of insects, being important as food resource for higher trophic levels like birds and bats, but also likely relevant as pollinators of many flowering plants. By zooming into moth species composition (differentiation diversity), I found local and landscape-scale predictors to play equally important roles in shaping moth assemblages. Proportional β-diversity addi-tionally was used to get an insight in how the different predictors affect moth communities. On the local scale, differentiation diversity was correlated to forest age and density. Additionally, mean soil humidity and nutrient content (described via plant indicator values) affected species composition. With the lack of typical forest species at dry, dense and young forest sites, it seems that subtractive heterogenization was the process underlying the observed β-diversity patterns. Looking at the landscape context, moth community composition changes were idiosyncratic relative to the landscape context. For PdC, the proportion of human-modified areas within 500m radius played an important role in shaping moth communities. In PsV, where less agricultural fields occur in the surroundings, the proximity to the industrial harbor of Ravenna significantly affected moth community composition. Here the loss of rare species near urban areas is believed to cause the observed patterns in β-diversity. In conclusion, anthropogenic actions seem to act very specifically on local communities. These findings emphasize that instead of perpetuating generalizations based on large-scale meta-analyses, it is always important to investigate focal areas of interest individually. In an attempt to link moth community composition with ecosystem functions, I finally analyzed func-tional richness, redundancy and niche occupation of these insects. Biodiversity erosion can directly affect ecosystem resilience, because species richness itself can be described as the natural insurance capital of an ecosystem. With more species around, there is a higher chance to compensate disturbance, because even if some species disappear, others might take their place and guarantee that the functional niche keeps being occupied. To investigate the functional diversity of moths in PsV and PdC, I collated information on 387 species and 14 ecological traits. The analysis of the functional dendrogram led me to define 25 different functional groups, which were used to score niche occupation and functional redundancy. Similar to my findings on species composition both, local and regional environmental predictors played a significant role for shaping functional diversity. The humidity-nutrient gradient again was the strongest local predictor, but also plant diversity positively affected functional moth richness, redundancy and niche occupation at the site scale. On the landscape scale, landscape diversity around the light-trapping sites was most important. With diverse near-natural landscapes around, functional richness and redundancy was increasing, as well as niche occupancy. Landscape fragmentation, in contrast, had negative effects on the investigated functional components. Collectively, these findings underline 1) the importance of a near-natural, old grown open forest struc-ture with a well developed understory and a diverse, species rich vegetation on the local scale. Such forests cannot only preserve the local α-diversity, but also might show better ecosystem function and resilience, as they maintain higher functional richness and redundancy. 2) The indispensability of land-scape-scale actions for successful conservation management can be concluded throughout all studied aspects of diversity. Landscape diversity does not only play a major role for preserving insect numbers, but also for γ-diversity, functional richness and redundancy. Finally, the analysis of species composition confirmed that landscape-scale anthropogenic impacts do not end at the reserve borders – they also affect biota inside conservation areas. If we want to counteract insect decline, we cannot only rely on isolated conservation area patches. We also have to think about ameliorating management methods towards a more sustainable land use in order to preserve the multifunctionality of ecosystems