Estrutura e dinâmica da expansão florestal em mosaico natural de floresta-savana no Morro Santana, Porto Alegre, RS, Brasil : da ecologia de comunidades de espécies lenhosas à ecologia de população de plântulas de Myrcia palustris DC. (Myrtaceae)

A região dos morros graníticos de Porto Alegre (Estado do Rio Grande do Sul), inserida no sul do Brasil, apresenta uma cobertura vegetal em forma de mosaico natural de florestas e áreas abertas (savanas ou campos). Neste locais, segundo o clima atual, as formações florestais tendem a avançar sobre a matriz herbácea, principalmente de forma agrupada, formando ilhas de nucleação florestal. Este padrão é mantido por forças seletivas como a precipitação, o fogo e a herbivoria (vertebrados e invertebrados), que incidem de maneira mais intensa sobre as fases iniciais das populações de plantas pioneiras da floresta. As forças atuam de maneira distinta nos diversos hábitats disponíveis para o estabelecimento de plântulas, criando um arranjo espacial em forma de ilhas. Esta tese aborda, no primeiro capítulo, os padrões florísticos e espaciais de ilhas de nucleação florestal em ecótono natural de floresta-savana, segundo as diferentes exposições solares (norte, topo e sul) dominantes do morro Santana, comparando-as, floristicamente, com as bordas de mata. No segundo capítulo, é avaliada, experimentalmente, a sobrevivência de plântulas de guamirim (Myrcia palustris DC.; Myrtaceae) sob a influência de uma seca severa em diferentes hábitats (borda de mata, ilhas de nucleação florestal e matriz herbácea) presentes em três exposições solares (norte, topo e sul). Em ambos os casos, os estudos foram conduzidos no morro Santana (30°03’ S, 51°07’ W), cuja altitude máxima é de 311m acima do nível do mar. Para avaliar os padrões florísticos e espaciais, foram selecionadas vinte oito ilhas de nucleação florestal das várias área de cobertura (entre 5,5 a 904m2) em um mosaico natural de floresta-campo e quatro parcelas na borda da mata de dois tamanhos distintos (121,5 e 243m2). As espécies vegetais foram identificadas, classificadas em síndromes de dispersão e a abundância de indivíduos foi registrada. Os padrões florísticos foram observados através de análise multivariada. As relações entre a área de cobertura e diversidade/riqueza e entre o número de indivíduos e a riqueza foram analisadas por regressão linear. Para avaliar a sobrevivência de M. palustris, foram analisadas as taxas de sobrevivência e de mortalidade, bem como as causas desta mortalidade para esta espécie arbórea florestal generalista. As sobrevivências e causas de morte foram avaliadas mensalmente, durante os primeiros meses de vida desta espécie, em um período de seca severa em três hábitats e dois controles: borda de mata (B), ilhas de nucleação florestal (I) e matriz herbácea (H), além dos controle-interno (CI) e controleexterno (CE) repetidas em três ambientes geomorfológicos (norte, topo e sul). Em cada hábitat foram transplantadas plântulas isoladas e agrupadas (2-4), com o objetivo de avaliar a mortalidade densidade-dependente. Foram registrados 4214 indivíduos (2828 nas ilhas de nucleação e 1386 nas bordas de mata) distribuídos em 38 famílias e 111 espécies. A análise de agrupamento formou três grupos: g1, com ilhas de nucleação florestal mais iniciais dos três ambientes geomorfológicos (predomínio das ilhas do topo); g2, também por ilhas dos três ambientes geomorfológicos (predomínio das ilhas do norte); e g3, com as ilhas mais desenvolvidas dos três ambientes geomorfológicos (predomínio das ilhas do sul) unidas às bordas de mata. A dispersão zoocórica é dominante nas ilhas dos três grupos, ao passo que a dispersão autocórica apresentou um tendência de aumento de g1 para g3 e a dispersão anemocórica, o inverso. Nas mais desenvolvidas, houve maior riqueza e abundância de espécies lenhosas florestais tardias do que em ilhas mais iniciais. Os testes de aleatorização entre os três grupos revelaram que as áreas de cobertura de g3 (344,5m2) e g2 (156m2) são significativamente maiores que g1 (40,9m2) (p = 0,001), o que não ocorreu entre g3 e g2 (p = 0,063). Os valores de diversidade foram diferentes (p = 0,001) entre g1 (1,56) e g2 (2,16) ou g3 (2,97) e, levemente diferentes (p = 0,04) entre g2 e g3. Retirando as bordas de mata, as ilhas das três diferentes exposições solares diferiram (p = 0,02) em relação à riqueza e a abundância do norte e do topo, do norte e do sul, mas não entre o sul e o topo (p = 0,06). A análise de congruência obteve valor máximo (0,72) unindo riqueza e abundância; se acrescidos a eles a área de cobertura, a diversidade e a densidade das ilhas, este valor ainda permanece alto (0,7). A área de cobertura foi o único parâmetro especial que se mostrou correlacionado com riqueza (R2 = 0,676; p < 0,001) e com a diversidade (R2 = 0,49; p < 0,001). Quanto maior o número de indivíduos, maior a riqueza em g1 (R2 g1 = 0,63; p = 0,002), em g2 (R2 g2 = 0,66; p = 0,004), mas não em e g3 (R2 g3 = 0,6; p = 0,07). A falta de significância na correlação em g3 é resultado do baixo número de unidades amostrais neste grupo (6). com a Os resultados com M. palustris revelam que as taxas de sobrevivências médias mensais aumentaram inversamente com a quantidade de precipitação mensal para todos os ambientes (R2 = 0,46; p = 0,006). A curva de sobrevivência decaiu mais abruptamente no topo do que nos demais ambientes geomorfológicos (p < 0,01), sem diferenças entre norte e sul (p = 0,263). Esta mesma curva foi diferente entre todos os hábitats (p < 0,01), resultando numa maior chance de sobrevivência em B, seguida por I e nula em H. As forças seletivas que causam a morte das plântulas são distintas entre os hábitats (p < 0,01): a herbivoria por invertebrado é maior em H; por vertebrado, é maior em I e H; a seca/doença é maior em B; e o fogo, maior em I. A partir destes resultados, são apresentadas as seguintes conclusões: Os padrões florísticos e espaciais do avanço florestal em ilhas de nucleação refletem os processos de sucessão de um estádio mais inicial e simples para um estádio mais “tardio” e complexo, similar a uma borda de mata. Este processo é limitado pela distribuição de micro-hábitats adequados ao estabelecimento das espécies lenhosas florestais de dispersão zoocórica. A sucessão nas ilhas é retroalimentada positivamente, sendo que a chegada e o estabelecimento de novos indivíduos de espécies florestais atrai mais dispersores de sementes, acelerando a sucessão. A composição florística é dependente, também, da localização da ilha em relação às diferentes exposições solares. Para a sobrevivência de plântulas de M. palutris, a precipitação mensal é o parâmetro determinante primário. A distribuição dos hábitats afeta a dinâmica do avanço florestal na medida em que varia, entre eles, a taxa de sobrevivência de plântulas. Mesmo em anos de seca severa, ocorre o avanço da floresta em hábitats mais sombreados presentes no mosaico. Por fim, pode-se concluir que o avanço da floresta sobre a matriz herbácea é um fenômeno vinculado à natureza florística das matas adjacentes. Na matriz da paisagem, há diversos hábitats potencialmente disponíveis que modificam as chances de sobrevivência de plântulas e, portanto, contribuem, de formas diferentes, para a dinâmica da vegetação de comunidades de populações de espécies lenhosas. Entre os hábitats, a matriz herbácea é o hábitat mais inóspito para plântulas destas espécies e a borda da mata, o mais adequado. As ilhas apresentam uma condição intermediária entre os dois primeiros hábitats, sendo as mais desenvolvidas bastante semelhantes às bordas. Os mecanismos que retardam esta dinâmica são, em ordem de importância, a disponibilidade de água (em todos os hábitats), o herbivoria por vertebrado (nas ilhas e matriz herbácea), o fogo (na matriz herbácea) e, por último, a herbivoria por invertebrado (na matriz herbácea).The region of granitic hills of Porto Alegre (State of Rio Grande do Sul) in southern brazilian’s region is contituted by a mosiac of forest and open areas (savannas or grassland). In these sites, according to the actual climate, the conditions are suitable for forest, which should mean that this vegetation type is in expansion, invading the surrounding herbaceous matrix. This expansion shows, mainly, an aggregation pattern by woody thickets of forest nucleation. The maintenance of the pattern is made by selective forces like precipitation, fire and herbivory (vertebrade and invertebrade) which are stronger in a juvenil phases of tree popualations. The selective forces act differently within all habitats available for seedling stablishment, creating a spatial arrangment of woody island. On the first chapter of this study, we analysed the floristic and spatial patterns of thickets island of forest expansion in a natural ecotone of forest-savanna, according to the slope (north, top and south) on Santan hill. It compares the floristic ans spatial patterns of thickets and forest edges in this three slopes. On the second chapter, we evaluated monthly, the seedling suvivorship of guamirim (Myrcia palustris DC.; Myrtaceae) under the influence of a severious drought (2004/2005) within differents habitats (forest edge, thickets and herbaceous matrix) of three slopes (north, top and south), during 15 months, by an experimental approach. In both cases, the study was carried out in Santana hill (30°03’ S, 51°07’ W), with maximum altitude 311m above sea level. In order to evaluate the floristic and spatial patterns, we selected 28 thickets of many cover areas (between 5,5 to 904m2) and four forest edges of two sizes (121,5 e 243m2). All woody individuals (h ³ 1m) were registered. The species, their abundance and dispersal modes were registered too. The floristic patterns were analysed by multivariate analyses. The relationship between cover area and diversity/richness or abundance and richness were analysed by linear regression. For survivorship of M. palutris seedlings, we analysed the survival/mortality rates and the mortality causes for this generalist tree. The survival and mortality causes were tested within three habitats and two controls: forest edge (B), thickets (I), herbaceous matrix (H), innercontrol (CI) and external-control (CE). The habitats were placed in three differents slopes (north, top and south). In all traits, we tranplanted isolated and group seedlings (1-4), to investigate the density-dependent mortality. We registered 4214 individuals (2828 in the thickets and 1386 in edge) amongst 38 botanical families and 111 species. The cluster analyses showed three groups: g1 with initial thickets of three slopes (predominance of top thickets), g2 also with thickets of three slopes (predominance of north thickets) and g3 with more development thickets of three slopes (predominance of south thickets) together with four forest edges. The dispersal by animals was dominant in all three groups. The autochorie dispersal showed an increase trend from g1 to g3, while anemochorie dispersal was in opposite way. The randomization tests indicates that g3 cover area (344,4m2) and g2 (156m2) are bigger (p = 0,001) than g1 (40,9m2) and g3 and g2 are no different (p = 0,063). The diversity (H’) was almost the same, with g3 (2,97) or g2 (2,16) higher (p = 0,001) than g1 (1,56), but g3 and g2 are slightly differents (p = 0,04). Without the forest edges samples, the thickets had differents richness and abundance (p = 0,02) from the north to the top or to the south, but no differences (p = 0,06) form the south to the top. The congruence analyses had maximum value (0,72) joining richness and abundance, however with more area cover, diversity and densitiy together, the value keeps high (0,7). Just one single parameter, cover area, could explain the increase of richness (R2 = 0,676; p < 0,001) and diversity (R2 = 0,49; p < 0,001). With increase number of individuals, increase the richness in g1 (R2 g1 = 0,63; p = 0,002), in g2 (R2 g2 = 0,66; p = 0,004), but not in g3 (R2 g3 = 0,6; p = 0,07). The lack of significance in g3 is related to the few sample units of this group (6). The results with M. palustris seedlings showed a inverse relation (R2 = 0,46; p = 0,006) between the mean mensal mortality (mm) and the the mensal precipitation for all habitats in all slopes. The suvivorship curve decreased more abruptly in the top than north or south (p < 0,01), but not form the south to north (p = 0,263). This curve were also different (p < 0,01) amongst all habitats, which makes the chance of survival be higher in B than I and nule in H. The selective forces that cause seedlings death are distinct amongst the habitats (p < 0,01): by invertebrade herbivory higher in H, by vertebrade herbivory higher in I and, drought/disease higher in B and by fire higher in H. Based on this results, we found this conclusions: The floristic and spatial patterns of forest expansion by woody thickets reflect the successional process that ranges from an initial and simple stage (more pioneer) to an latter and complex stage (less pioneer) similar with the forest edge. This process is limited by micro-habitats distribution which are suitable for forest tree seedlings with dispersal by animals. The successional process within the thickets have a positive feedback, where the arrival and stablishment of new individuals from forest species atract more seed dispersors, accelerating the process. The floristic composition depends also from the thicket slope location. For the survivorship of M. palutris seedling, the mensal precipitation was main determinant parameter. The habitat distribution affects the forest expansion dynamics due the differents suvival rates amongst them. Even with a severious drought, there is forest expansion in the mosaic within more shade habitats. We concluded that the forest expansion over the herbaceous matriz is a phenomena dependent from the surrounding forest edges. Within the mosaic landscape, there are several potencial habitats available wich modified the chances of seedling survival and, therefore, had distinct contributions to communities and popualtion dynmics of woody species. Amongst habitats, the herbaceous matriz is the less suitable for seedlings of this specie, while the forest edge is the most one. The thickets has the intermediate conditions, where the most development are very similar to the edges. The mechanisms wich delay this dynamic, on the decreased importance order, is the water availability (all habitats), the vertebrate herbivore (thickets and herbaceous matrix), the fire (herbaceous matrix) and the invertebrade herbivory (herbaceous matrix)