Trophic ecology in marine ecosystems from the Balearic sea (Western Mediterranean)

Director de la tesis doctoral: Dr. Quetglas, A. (Antoni). Tutor de la tesis doctoral: Dr. Moyà, G. (Gabriel)Conservation of marine ecosystem structure and functioning is a priority target within the context of environmental management. For such a target is fundamental to know the array of predator-prey interactions as a basis to understand the food web structure and dynamics. In this Thesis, the trophic structure of deep-sea food webs off the Balearic Islands and the feeding ecology of different taxonomic groups playing a key role in the trophodynamics of marine ecosystems, were investigated. Chapter 3 studied the trophic networks based on stable isotope analysis (SIA). A relatively large food web (89 species) encompassing both the pelagic and the hyperbenthic compartment from two geographical areas with contrasting hydrographic conditions were analysed. Although the food webs extended up to 4 trophic levels, both in the pelagic and hyperbenthic compartment, most species occupied intermediate levels. The wide range of isotopic values found suggested a high partitioning rate of trophic resources. Food webs of the two study areas showed similar close benthopelagic coupling decreasing with depth, although some location variability was found likely due to different hydrodynamism. Chapter 4 investigated the trophic ecology of the most abundant demersal elasmobranchs from the continental shelf and slope using stomach content analysis (SCA). Results showed that batoids from the shelf preyed on decapod crustaceans and teleosts, whereas sharks from the slope fed upon mesopelagic prey. Diet overlap was found among most skates and between sharks from the upper and middle slope. Raja clavata and Galeus melastomus showed ontogenetic shifts in diet, whereas Scyliorhinus canicula diet changed both with size and depth. In Chapter 5 the diet and trophic ecology of the two co-generic squid species Loligo vulgaris and L. forbesii was examined for the first time in the Mediterranean. Although both species are piscivorous, the prey composition revealed a lack of diet overlap as a result of their bathymetric segregation. Both squids showed shifts in diet related to size and their reproduction period, but not to sex. The squid L. vulgaris displayed an ontogenetic shift in diet from small benthic prey to benthopelagic fish. During the reproduction period, L. vulgaris increased the consumption of the highly nutritive polychaetes, wherea the adults of L. forbesii carried out movements to deeper waters to feed on mesopelagic prey, which might help improving their individual body condition during such a period. Chapter 6 focused on the trophodynamics of the mesopelagic fishes, owing to its importance as prey in marine foodwebs. Food sources (δ13C) of zooplankton and mesopelagic fishes varied little over the spatial scales sampled but showed high seasonality, reflecting the intra-annual changes in species composition of the phytoplankton community. By contrast, spatio-temporal variations of trophic interactions (δ15N) were minimal. Important niche segregation was observed between the non-migratory stomiiforms and some of the extensive migratory myctophids. There was little evidence of ontogenetic shifts in diet of the species analyzed, except for Lampanyctus crocodilus. Finally, Chapter 7 performed a comparative analysis of the trophic ecology of deep-sea cephalopods and elasmobranchs. The main aim was to know how their feeding strategies affect the role they play in the structure and dynamics of trophic networks. The combination of SCA and SIA showed that cephalopods and elasmobranchs displayed different feeding strategies with a clear resource partitioning between and within taxa. Results also revealed that squid and shark species identified as benthopelagic feeders, play a key role in the transport of energy from midwater regions to the benthosEn el context de la gestió mediambiental és fonamental conèixer les interaccions predador-presa per poder entendre l'estructura i dinàmica dels ecosistemes marins. La present Tesi investiga l'estructura de les xarxes tròfiques d’aigües profundes del mar Balear i l'ecologia alimentària de diferents grups taxonòmics que juguen un paper clau en la trofodinàmica dels ecosistemes marins. El Capítol 3 investiga les xarxes tròfiques en base a l’anàlisi d’isòtops estables (AIE). Es va analitzar una cadena tròfica relativament llarga (89 espècies) cobrint els compartiments pelàgic i hiperbentònic en dues zones amb característiques hidrogràfiques diferents. Tot i que les cadenes tròfiques en els dos compartiments incloïen fins a 4 nivells tròfics, la majoria de les espècies es situaven en nivells intermedis. L’ampli rang de valors isotòpics trobat suggerí un alt nivell de partició dels recursos tròfics. Les cadenes tròfiques de les dues zones d'estudi van mostrar un acoblament bentopelàgic elevat i similar que va disminuir a l’estrat més profund, encara que amb alguna variació geogràfica, probablement atribuïda al seu diferent hidrodinamisme. El Capítol 4 investiga l'ecologia tròfica dels elasmobranquis demersals més abundants a la plataforma i talús a partir dels continguts estomacals (ACE). Els resultats van mostrar que els batoïdeus de la plataforma s'alimenten de crustacis decàpodes i teleostis, mentre que els taurons del talús mengen preses mesopelàgiques. Es va trobar solapament en la dieta de la majoria de les rajades i entre els taurons del talús mitjà i superior. Raja clavata i Galeus melastomus van mostrar canvis ontogènics en la seva dieta, mentre que la dieta de Scyliorhinus canicula va variar en funció de la talla i la profunditat. En el Capítol 5, la dieta i l'ecologia tròfica de dos calamars congenèrics, Loligo vulgaris i L. forbesii, va ser examinada per primera vegada a la Mediterrània. Les dues espècies son piscívores, però les preses van revelar l'absència de solapament tròfic degut a la seva segregació batimètrica. Tots dos calamars van mostrar canvis en la dieta relacionats amb la talla i amb la reproducció, però no amb el sexe. Amb l’augment de la talla, la dieta de L. vulgaris va canviar de petites preses bentòniques a peixos bentopelàgics. Durant la reproducció, L. vulgaris va incrementar la ingesta de poliquets, mentre que els adults de L. forbesii van desplaçar-se a aigües més profundes per alimentar-se de preses mesopelàgiques, la qual cosa podria ajudar a millorar la condició individual durant aquest període. Capítol 6 es centra en la trofodinàmica dels peixos mesopelàgics, per la seva importància com a preses en les xarxes tròfiques marines. Les fonts d'aliment (δ13C), tant del zooplàncton com dels peixos mesopelàgics, va mostrar lleugeres variacions en l'escala espaial mostrejada, però en canvi mostrà una gran estacionalitat, reflectint els canvis intra-anuals en la composició específica del fitoplàncton. No obstant això, les variacions espai-temporals de les relacions tròfiques (δ15N) foren mínimes. Es va observar una important segregació del nínxol tròfic entre els stomiiformes no migradors i alguns dels mictòfids altament migradors. Les espècies analitzades no van mostrar canvis ontogènics en la dieta, excepte en el cas de Lampanyctus crocodilus. Per finalitzar, el Capítol 7 portà a terme un anàlisi comparatiu de l'ecologia tròfica dels cefalòpodes i dels elasmobranquis del talús. La combinació d’ACE i AIE va permetre investigar les seves estratègies alimentàries, les relacions tròfiques, el solapament de dietes i els canvis ontogènics en la seva alimentació. Els cefalòpodes i els elasmobranquis van mostrar diferents estratègies alimentàries i una clara partició dels recursos alimentaris a nivell inter i intra-taxonòmic. Els resultats van desvelar que els calamars i els elasmobranquis categoritzats com a consumidors bentopelàgics, juguen un paper clau en el transport d’energia des de les capes superficials fins a la zona bentònica del talúsEn el contexto de la gestión medioambiental es fundamental conocer las interacciones predador-presa para poder entender la estructura y dinámicas de los ecosistemas marinos. En la presente Tesis se investiga la estructura de las redes tróficas de aguas profundas del Mar Balear y la ecología alimentaria de diferentes taxones que juegan un papel clave en la trofodinámica de los ecosistemas marinos. El Capítulo 3 investiga las redes tróficas en base al análisis de los isótopos estables (AIE). Se analizó una cadena trófica relativamente larga (89 especies) abarcando los compartimentos pelágico e hiperbentónico en dos zonas con diferentes características hidrográficas. A pesar de que las cadenas tróficas en ambos compartimentos incluían hasta 4 niveles tróficos, la mayoría de las especies se situaban en niveles intermedios. El amplio rango de valores isotópicos encontrado sugirió un alto nivel de partición de los recursos tróficos. Las cadenas tróficas de las dos zonas de estudio mostraron un acoplamiento bentopelágico elevado y similar, que disminuyó en el estrato más profundo, aunque con alguna variación geográfica, probablemente atribuida a su diferente hidrodinamismo. El Capítulo 4 investiga la ecología trófica de los elasmobranquios demersales más abundantes de la plataforma y el talud a partir del análisis de contenidos estomacales (ACE). Los resultados mostraron que los batoideos de la plataforma se alimentan de crustáceos decápodos y teleósteos, mientras que los tiburones del talud basan su dieta en presas mesopelágicas. Se encontró solapamiento en la dieta de la mayoría de rayas y entre los tiburones del talud medio y superior. Raja clavata y Galeus melastomus mostraron cambios ontogénicos en su dieta, mientras que la dieta de Scyliorhinus canicula varió en función tanto de la talla como de la profundidad. En el Capítulo 5, la dieta y ecología trófica de dos calamares congenéricos, Loligo vulgaris y L. forbesii, fue examinada por primera vez en el Mediterráneo. Aunque ambas especies son piscívoras, sus presas desvelaron la ausencia de solapamiento trófico debido a su segregación batimétrica. Ambos calamares mostraron cambios en la dieta relacionados con la talla y la reproducción, pero no con el sexo. Con el aumento de la talla, la dieta de L. vulgaris cambió de presas bentónicas a peces bentopelágicos. Durante la reproducción, L. vulgaris incrementó la ingesta de poliquetos, mientras que los adultos de L. forbesii se alimentaron de presas mesopelágicas, lo que ayudaría a mejorar su condición individual durante dicho período. El Capítulo 6 se centra en la trofodinámica de los peces mesopelágicos, debido a su importancia en las redes tróficas marinas. Las fuentes de alimento (δ13C), tanto del zooplancton como de los peces mesopelágicos, mostró ligeras variaciones en la escala espacial muestreada, pero una gran estacionalidad, reflejando cambios intra-anuales en la comunidad del fitoplancton. No obstante, las variaciones espacio-temporales de las relaciones tróficas (δ15N) fueron mínimas. Se observó una importante segregación del nicho trófico entre los stomiiformes no migradores y algunos de los mictófidos migradores. Las especies analizadas no mostraron cambios ontogénicos en la dieta, excepto en el caso de Lampanyctus crocodilus. Para finalizar, el Capítulo 7 llevó a cabo un análisis comparativo de la ecología trófica de los cefalópodos y los elasmobranquios del talud. La combinación de los datos de ACE y AIE permitió constatar diferentes estrategias alimentarias y una clara partición de los recursos alimentarios a nivel inter e intra-taxonómico. Los resultados revelaron que los calamares y los tiburones identificados como consumidores bentopelágicos, juegan un papel clave en el transporte de energía desde las capas superficiales hasta la zona bentónica del talu