Structural and functional characterization of Aquifex aeolicus cytochrome oxidase and its supercomplex

Respiration is one of the key processes of energy transduction used by the cell. It consists of two components: electron transfer and ATP production. The electron transfer chain converts the energy released from several biochemical redox reactions into an electrochemical proton gradient across membranes. This stored energy is used as the driving force for the production of ATP by the ATP synthase. The mitochondrial electron transfer chain contains four major protein complexes called complexes I-IV, with counting starting at the lower side of the redox potentials. It has been discussed for a long time how these protein complexes are organized in the membranes. Do they diffuse freely in the membrane? Alternatively, do they form a supercomplex built up of several neighboring complexes? The evidence supporting the free diffusion mode is that both electron transfer intermediates (cytochrome c and quinone) behave as “pool”. However, respiratory supercomplexes have been detected in membranes from bacteria, fungi, yeast, plant and animal during the last decade, and sometimes the respiratory complexes are only stable inside a supercomplex. Therefore, the idea of supercomplex formation has become more popular. The argument that the supercomplex arises from solubilization and is a detergent artifact could be rejected because: 1) supercomplexes can be isolated from many organisms in an active form; 2) supercomplexes have been proven to stabilize the individual complexes in some cases; 3) supercomplexes can be very stable after chromatographic isolation in some cases....Die Zellatmung, auch oxidative Phosphorylierung genannt, ist einer der zentralen Prozesse der biologischen Energieumwandlung. Sie besteht aus zwei Teilen: dem vom Elektronentransport getriebenen Aufbau eines Protonengradienten über die Membran und der ATP Synthese. Die mitochondriale Elektronentransportkette besteht aus vier Proteinkomplexen, sie warden, beginnend mit dem niedrigsten Potential, in der Reihenfolge ihrer Redoxpotentiale als Komplex I-IV bezeichnet. Die Organisation dieser Komplexe in der Membran ist seit langer Zeit Gegenstand intensiver Diskussionen. Diffundieren sie frei in der Membran, oder bilden sie einen Superkomplex aus mehreren benachbarten Komplexen? Die Tatsache das beide Elektronentransfer-Intermediate (Cytochrom c und Chinon) sich als „Pool“ verhalten spricht für die freie Diffusion. Im letzten Jahrzehnt konnten allerdings Superkomplexe der Atmungskette in den Membranen von Bakterien, Pilzen, Hefen, Pflanzen und Tieren nachgewiesen werden und in einigen Fällen sind die einzelnen Komplexe nur stabil, wenn sie als Superkomplex vorliegen. Daher bekommt die Idee der Bildung von Superkomplexen immer mehr Zustimmung. Das Argument, die Superkomplexe entstünden bei der Solubilisierung und seien Detergenzartefakte, kann aus verschiedenen Gründen zurückgewiesen werden: 1.) Superkomplexe von vielen Species können in einer aktiven Form isoliert werden; 2.) in einigen Fällen können Superkomplexe die einzelnen Komplexe der Atmungskette stabilisieren; und 3.) können Superkomplexe nach chromatographischer Aufreinigung bei einigen Arten sehr stabil sein..