Acclimatation hivernale chez un petit endotherme : la mésange à tête noire (Poecile atricapillus)

RÉSUMÉ: Les changements globaux sont associés à une augmentation de la stochasticité de l'environnement pouvant affecter la phénologie, la démographie et la variabilité génétique des espèces. La flexibilité phénotypique permet aux organismes d'ajuster leur phénotype à court terme, ce qui devrait leur conférer une certaine capacité à affronter les fluctuations environnementales. Dans ce contexte, il est donc important d'étudier la capacité de réponse des individus aux variations de leur environnement afin de comprendre l'effet des changements environnementaux sur la dynamique des populations. Cependant, nous manquons d'étude en conditions naturelles sur la capacité d'ajustements à court terme de paramètres physiologiques chez les endothermes. Avec cette thèse de doctorat, nous avons utilisé une population de mésanges à tête noire (Poecile atricapillus) résidant au Québec pour étudier les ajustements hivernaux du métabolisme de base (BMR) et de la capacité thermogénique maximale (Msum) en conditions naturelles. Plus particulièrement, les objectifs de cette thèse étaient de mettre en évidence l) les patrons d'ajustements du BMR et du Msum (chapitre 1),2) la relation entre les conditions météorologiques et la performance métabolique (chapitre 2), 3) l'effet de la composition corporelle sur le BMR et le Msum (chapitres 3 et 4) et 4) le lien entre le phénotype hivemal et la valeur sélective (chapitre 5). Avec le chapitre 1, nous avons obseryé, pour la première fois en milieu naturel, qu'un oiseau de petite taille est capable d'ajuster son métabolisme hivernal à court terme. Nos résultats ont montré une augmentation hivemale du BMR (6%) et du Msum (34%) et ont révélé un découplage temporel entre ces deux paramètres. Alors que l'augmentation du BMR ne commençait qu'en novembre pour revenir à un niveau estival dès mars, le Msum commençait à augmenter dès la fin de l'été et restait élevé en mars. Ce décalage temporel entre BMR et Msum suggère que les deux paramètres métaboliques répondent à des contraintes hivemales différentes. Avec le chapitre 2, nous avons décrit, pour la première fois chez une espèce aviaire en liberté, les normes de réaction du BMR et du Msum en fonction du gradient naturel des conditions météorologiques. Les résultats ont révélé que le métabolisme de base différait entre les individus et était faiblement et négativement relié à la température minimale. Quant à la capacité thermogénique, nos données ont montré que les mésanges ajustaient leur Msum avec la température minimale selon une courbe sigmoïde, augmentant linéairement entre 24°C et -10°C, et avec l'humidité absolue selon une courbe en U. Ces résultats impliquent que les coûts de maintenance seraient surtout individu-dépendants et ne seraient que faiblement influencés par les conditions météorologiques alors que la capacité thermogénique serait, au contraire, principalement liée aux conditions météorologiques, notamment la température. Avec le chapitre 3, en manipulant la taille des muscles par un protocole de réduction de surface alaire, nous avons démontré, pour la première fois en milieu naturel, le lien de cause à effet entre la taille des muscles pectoraux et la capacité thermogénique maximale. Nos résultats ont aussi montré que le Msum était positivement corrélé à l'hématocrite. Cette étude démontre que chez un oiseau de petite taille en conditions naturelles, la thermogénèse par frissonnement est supportée par les muscles pectoraux et probablement par la capacité de transport de l'oxygène. Le chapitre 4 nous a permis d'étudier le lien entre la variation de masse des tissus et les ajustements du BMR et du Msum au cours de l'année. Nos résultats ont montré que 64% de la variation annuelle du Msum était expliquée par les changements de masse des muscles et des organes cardio-pulmonaires alors que 35% de la variabilité annuelle du BMR était liée à la masse des muscles squelettiques et des organes excréteurs (foie+reins). Finalement, les résultats du chapitre 5 ont montré que, chez un petit passereau résident, la survie intra-hivernale était liée au Msum suivant une courbe sigmoïde alors que la survie à long terme était indépendante du phénotype hivernal. Cette étude met en évidence, pour la première fois chez une population naturelle d'oiseaux, une relation positive entre le métabolisme hivernal et la valeur sélective. -- Mot(s) clé(s) en français : flexibilité phénotypique, endotherme, acclimatation hivernale, performance métabolique, oiseau, métabolisme de base, capacité thermogénique maximale. -- ABSTRACT: Global changes are associated with an increase in weather stochasticity, which could affect phenology, demography and genetic variability of species. Phenotypic flexibility, which allows individuals to adjust their physiology rapidly to variations of their habitat should provide a certain capacity to buffer environmental fluctuations. In this context, it is therefore crucial to study response capacity of individuals to surrounding variations in order to understand the effect of environmental changes on population dynamics. However, as far as we know, there is a lack of study on capacity for short-term adjustments of physiological parameters in free-living endotherms. With this thesis, we used a population of Black-capped chickadees (Poecile atricapillus) living in Quebec to study winter adjustments of basal metabolic rate (BMR) and maximal thermogenic capacity (Msum) in natural conditions. More specifically, the objectives of this thesis were to highlight 1) the intra-seasonal pattern of BMR and Msum adjustments (chapter 1),2) the relationship between weather conditions and metabolic performance (chapter 2), 3) the effect of body composition on BMR and Msum (chapters 3 and 4) and 4) the link between winter phenotype and fitness (chapter 5). With chapter 1, we showed for the first time in natural conditions that this small avian species is able to adjust its winter metabolism on a short time scale. Results revealed a winter increase in BMR (6%) and Msum (34%) and a temporal mismatch between these parameters. While BMR began its seasonal increase in November and came back at a summer-like value as soon as March, Msum began to increase at the end of summer and stayed high in March. This difference in the timing of variation in winter BMR and Msum suggests that the two parameters respond to different winter constraints. With chapter 2, we described, for the first time in a free-living bird species, reaction norms of BMR and Msum across the natural range of weather variations. Results showed that BMR varied between individuals and was weakly and negatively related to minimal temperature. Data revealed that Black-capped chickadees adjusted their Msum with minimal temperature following a sigmoid curve, increasing linearly between 24°C and -10°C, and with absolute humidity following a U-shape relationship. These results suggest that weather conditions have minimal effects on maintenance costs, which would mainly be individual-dependent. In contrast, thermogenic capacity would mainly respond to weather conditions, especially temperature. With chapter 3, using a feather clipping protocol to manipulate muscle size, we demonstrated, for the first time in natural conditions, the causal effect of pectoral muscle size on maximal thermogenic capacity. Results also highlighted that Msum is positively correlated with hæmatocrit. These findings therefore demonstrate that in a small-bodied free-living bird, shivering thermogenesis is supported by pectoral muscle size and probably also by oxygen carrying capacity. In Chapter 4, we studied the relationship between changes in body composition and metabolic performance over the year. Results showed that 64% of Msum variations throughout the year were explained by changes in body muscles and cardiopulmonary organs while 35% of the annual BMR variability was related to variations in mass of body muscles and excretory organs (liver+kidney). Finally, results of chapter 5 showed that, in a small resident passerine, within winter survival was related to Msum following a sigmoid relationship while long-term survival was not dependent on winter phenotype. This study revealed, for the first time in free-living birds, a positive relationship between winter thermogenic capacity and fitness. -- Mot(s) clé(s) en anglais : phenotypic flexibility, endotherm, winter acclimatization, metabolic performance, bird, basal metabolic rate, maximal thermogenic capacity