Estudio comparado de la alimentación entre algunos predadores de alto nivel trófico de la comunidad marina del norte y centro de Patagonia

El estudio comparado de la alimentación de predadores de alto nivel trófico permite evaluar la forma en que estas especies utilizan los recursos tróficos, posibilitando así el análisis de las potenciales relaciones de competencia y el papel que estos predadores pueden tener en la regulación y estructuración de la comunidad a la cuál pertenecen. La comunidad marina del norte y centro de Patagonia se estructura alrededor del sistema tritrófico conformado por la anchoita (Engraulis anchoíta), el calamar común (Illex argentínus) y la merluza (Merluccius hubbsi). En este sentido, varias especies de mamíferos marinos y elasmobranquios utilizan a estas especies como recursos tróficos. Por esta razón, el objetivo de este trabajo es analizar comparativamente la dieta del lobo marino de un pelo (Otaria flavescens), el delfin oscuro (Lagenorhynchus obscurus), la tonina overa (Cephalorhynchus commersonni), la raya picuda (Raja flavirostris), el tiburón espinoso (Squalus acanthias) y el tiburón vitamínico (Galeorhinus galeus). Para ello, se estudió la dieta de estas especies sobre la base de los contenidos del tracto digestivo. Se utilizaron los restos hallados en los contenidos (huesos y otolitos de peces, picos y plumas de cefalópodos, exoesqueletos de crustáceos, etc.) para identificar y cuantificar a las presas. Las tallas y pesos de las presas al momento de la ingesta fueron reconstruidos empleando regresiones alométricas. La importancia relativa de las presas fue evaluada mediante el índice de importancia relativa IRI=(PH%+N%)FO%, donde PH% es el porcentaje en peso húmedo, N% es el porcentaje en número y FO% es la frecuencia de ocurrencia porcentual de la presa en la dieta. Este indice fue relativizado a 100% (IRI%). Las diferencias intraespecificas en la dieta permitieron determinar especies tróficas dentro de algunas de las especies biológicas estudiadas. Estas diferencias en la dieta fueron determinadas empleando dos índices de solapamiento, el solapamiento general (GO) y el solapamiento específico (SO). Estos índices fueron calculados utilizando las ocurrencias de aquellas presas que presentaron valores de IRI% mayores de 1% en la muestra total de cada especie biológica estudiada. Las diferencias en las tallas consumidas por las especies tróficas determinadas fueron estudiadas empleando la prueba de Mann-Whitney o el análisis de la varianza unifactorial por rangos de Kruskal-Wallis y contrastes de a pares. La dieta del lobo marino de un pelo fue estudiada a partir de muestras obtenidas de individuos hallados muertos en la costa y de animales recuperados de las capturas incidentales de la pesquería. Se identificaron 41 especies presa en los 59 contenidos estomacales estudiados. Las presas más importantes fueron la merluza, el pulpo colorado (Enteroctopus megalocyathus), el calamar común, la raneya (Raneya brasiliensis), el calamar patagónico (Loligo gahi) y la anchoíta. Sobre la base de las ocurrencias de estas presas y empleando el GO y el SO se estudiaron las diferencias en la dieta asociadas con la fuente de muestreo (ejemplares enmallados y ejemplares muertos en la costa) y sexo. Sólo se detectaron diferencias significativas en la dieta entre los sexos. Las hembras se alimentaron fundamentalmente de especies bentónicas (pulpo colorado), mientras que los machos se alimentaron mayormente de especies demersales-pelágicas (merluza). Estas diferencias en la dieta fueron asociadas con áreas diferentes de alimentación y/o diferentes rangos de acción (“home range") para cada sexo. Los resultados obtenidos sugieren que las hembras se estarian alimentando en aguas más costeras y someras, mientras que los machos se alimentarían en aguas más profundas y alejadas de la costa. Con referencia a las especies de importancia comercial consumidas por el lobo marino de un pelo, la merluza fue consumida mayormente en tallas no comerciales (largo total <30cm), mientras que el calamar común fue consumido mayormente en tallas comerciales (largo dorsal del manto >15cm). Aún así, las distribuciones de talla de las principales presas sugieren que los lobos marinos estarian utilizando a estos recursos de acuerdo a la oferta existente en el ambiente. La dieta del delín oscuro fue estudiada sobre la base de 25 ejemplares capturados, en su mayoría, en lances nocturnos pelágicos para la pesca de langostino (Pleoticus muelleri). Debido al pequeño tamaño muestral, no se analizaron las diferencias intraespecífrcas en la dieta de esta especie. Las principales presas del delfín oscuro fueron la anchoita, el calamar común, el calamar patagónico y la merluza. Las tallas consumidas de estas especies, tales como adultos de anchoíta, juveniles de calamares y juveniles primarios de merluza, permiten caracterizar a esta especie como un predador típicamente pelágico, predando sobre especies pelágicas o estadios pelágicos de especies demersales que forman cardúmenes. La dieta de la raya picuda fue estudiada a partir de una muestra de 274 ejemplares, obtenidos fundamentalmente de las capturas incidentales de la pesquería de merluza. Las presas más importantes para la raya picuda fueron la merluza, la nototenia (Patagonotothen ramsayi), el calamar común, el isópodo (Serolis schythei), la raneya y la anchoita, identificándose un total de 45 especies presa en la dieta de este predador. Los resultados obtenidos a partir de los análisis de solapamiento indicaron que no existen diferencias en la dieta entre sexos pero sí entre ejemplares maduros e inmaduros. La nototenia y la merluza fueron las presas más importantes de las rayas picudas inmaduras, aunque los crustáceos alcanzaron también altas importancias. En el caso de los ejemplares maduros, la merluza y el calamar común fueron las presas más importantes, disminuyendo notoriamente la importancia de los crustáceos. En términos generales, las rayas picudas inmaduras oonsumieron presas en tallas significativamente menores que las consumidas por los animales maduros. Asimismo, se encontraron correlaciones significativas entre el tamaño del predador y el tamaño de sus presas, tanto para los ejemplares inmaduros y maduros por separado, como para la muestra total. Puede concluirse que la raya picuda cambia su dieta a medida que crece y madura. Los ejemplares pequeños e inmaduros consumen fundamentalmente crustáceos, incorporando a los peces en su dieta a medida que crecen. A partir de la maduración sexual, la dieta de esta especie está constituida básicamente por peces y calamares. Asimismo, se evidencia un cambio del dominio del ambiente donde se alimentan, siendo las rayas inmaduras predadores típicamente demersales-bentónicos, mientras que los ejemplares maduros se alimentan predominantemente de especies demersales-pelágicas. La dieta del tiburón espinoso fue estudiada sobre la base de 132 ejemplares provenientes en su mayor parte de capturas incidentales en lances comerciales dirigidos a merluza y colectados en el período 1996-1998. Se estudió la alimentación de esta especie teniendo en cuenta las potenciales diferencias en la dieta relacionadas con el sexo y el estado de madurez sexual. Mediante el GO y el SO, se detectaron diferencias en la dieta entre ejemplares inmaduros (SAinm), machos maduros (SAmm) y hembras maduras (SAhm). Los resultados obtenidos indican que el calamar común, los ctenóforos y la merluza fueron las presas más importantes de los SAinm. En el caso de los ejemplares maduros, el calamar común y la merluza fueron las presas más importantes tanto para SAmm como para SAhm. Aún así, se detectaron diferencias en la dieta entre estas tres especies tróficas. Los SAinm son predadores fundamentalmente pelágicos, luego de la madurez sexual se produce un cambio en la dieta y los tiburones espinosos maduros (SAmm y SAhm) tienden a alimentarse más asociados al fondo, disminuyendo el consumo de los ctenóforos (IRI%SAinm=l8%,IRI%SAmm=4% y IRI%SAhm=0.4%) y aumentando el consumo de especies demersales-pelágicas y demersales-bentónicas. Comparativamente, los estudios de la dieta del tiburón espinoso en el período 1985-1994 indican que la merluza era la principal presa para esta especie en el área, seguida del calamar común (Garcia de la Rosa y Sánchez, 1997; García de la Rosa, 1998). En este trabajo, que abarca el periodo 1996-1998, los resultados indican que este orden de importancia se invierte, siendo el calamar común la presa más importante, seguida por la merluza. Este hecho, parece confirmar el carácter de predador generalista y oportunista del tiburón espinoso, dado que entre ambos periodos de estudio la abundancia de la merluza en la región ha disminuido drásticamente como consecuencia de la sobre-explotación. La dieta de la tonina overa fue estudiada a partir de 9 ejemplares capturados incidentalmente en redes de pesca. Si bien la muestra es pequeña y sólo permite un análisis preliminar, la merluza y el calamar común fueron las presas más importantes para esta especie. Las tallas consumidas de estas presas indican claramente que la tonina overa se alimento de juveniles primarios de merluza y juveniles pequeños de calamar. De esta forma, es posible caracterizar a esta especie, en el norte y centro de Patagonia, como un predador pelágico que se alimenta de especies o estadios de especies que forman cardúmenes. La dieta del tiburón vitamínico fue analizada a partir de 23 contenidos estomacales provenientes de animales capturados incidentalmente en lances de pesca. Las presas más importantes para el tiburón vitaminíco fueron la merluza, el calamar común y el pulpo colorado, además de la nototenia y el calamar patagónico. En términos de grupos ecológicos, las presas principales del tiburón vitaminíco fueron especies demersales-pelágicas y bentónicas, sugiriendo asi que esta especie se estaría alimentando asociada al fondo marino. En términos de tallas consumidas los resultados obtenidos sugieren que esta especie se estaría alimentando de acuerdo a la disponibilidad ambiental. Para el análisis comparativo interespecifico se utilizaron los IRI%, calculados tanto para las especies presa corno para los grupos ecológicos de las presas. Sobre la base de la información obtenida y de los tamaños muestrales, las especies de predadores fueron divididas en especies tróficas. Estas fueron los machos (OFm) y hembras (OFh) del lobo marino de un pelo, el delfin oscuro (LO), los ejemplares inmaduros (RFinm) y maduros (RFmad) de la raya picuda, los individuos inmaduros (SAinm), machos maduros (SAmm) y hembras maduras (SAhm) del tiburón espinoso, la tonina overa (CC) y el tiburón vitaminico (GG). Para determinar si la muestra de cada especie trófica era representativa de la población de la cuál proviene se empleó el método de cuadrados acumulados de Pielou y basado en el indice de diversidad de Brillouin. Asimismo, se empleó este procedimiento para estimar la diversidad trófica poblacional (Hp) de cada especie trófica. Las Hp fueron comparadas empleando la prueba de Kruskal-Wallis y contrastes de a pares. Además, se realizaron análisis de agrupamiento jerárquico utilizando los valores del IRI% obtenidos para las especies presa y los grupos ecológicos de las presas. Los resultados obtenidos indican que todas las muestras analizadas fueron representativas de las poblaciones de las cuáles provienen con la excepción de CC. Por esta razón, esta especie fue excluida del análisis. Asimismo, se detectó un gradiente de Hp, siendo OFh y L0 las especies tróficas que presentaron la máxima y minima Hp respectivamente. Este gradiente de Hp esta positivamente correlacionado con el IRI% de las presas bentónicas y demersales-bentónicas, sugiriendo asi que la diversidad trófica está reflejando la diversidad de los ambientes donde las distintas especies tróficas se alimentan. Asimismo, este resultado indica que todos los predadores estudiados pueden considerarse generalistas y oportunistas en el contexto del dominio del ambiente que utilizan para alimentarse. El análisis de agrupamiento considerando el IRI% de los grupos ecológicos de las presas permitió distinguir 3 grupos de predadores, aquellos que consumen presas demersales-pelágicas (OFm, RFmad, SAmm, SAhm y GG), aquellos donde las presas pelágicas son relevantes (SAinm y LO) y aquellos donde las presas bentónicas y demersales-bentónicas adquieren altas importancias (OFh y RFinm). El análisis de agrupamiento considerando el IRI% de las especies presa pemiitió distinguir 6 grupos de predadores. El grupo “OFm y RFmad”, está caracterizado por una alta importancia de la merluza en su dieta; el grupo “GG” está caracterizado por una distribución relativamente equitativa de la importancia de la merluza, el calamar común y el pulpo colorado; el grupo “RFinm” presenta alta importancia de nototenia, seguida por merluza e isópodos; el grupo “SAinm, SAmm y SAhm” esta asociado a altas importancias de calamar común y a la presencia de ctenóforos; el grupo “LO” esta definido por una alta importancia de anchoita, seguida de calamar común y calamar patagónico; y el grupo “OFh” está definido por la alta importancia del pulpo colorado en la dieta. Los análisis de solapamiento entre estas especies tróficas indican que los solapamientos tróficos son bajos y siempre significativamente diferentes del solapamiento total. De esta forma, estos predadores de alto nivel trófico estarían usando los mismos recursos, abundantes y frecuentes en el medio, pero en formas distintas y dependiendo del hábitat trófico que utilizan. De esta manera, este uso diferencial de los recursos implica una separación de sus nichos tróficos y una disminución de la posibilidad de competencia entre ellas