Fotocontrol de la expresión de genes del complejo antena en plantas

El objeto de estudio del presente trabajo es la regulación de la expresión de genes por la luz en plantas. Dos familias de fotorreceptores ya han sido identificadas, los fitocromos que absorben en la región del rojo y rojo lejano del espectro, y los criptocromos que absorben en la región del UV-A-azul. En Arabidopsis thaliana han sido caracterizados cinco fitocromos (phyA, phyB, phyC, phyD y phyE) y dos criptocromos (cry1 y cry2). Me he centrado en la regulación transcripcional del gen Lhcbl*2 como sistema modelo. Deleciones del promotor Lhcbl*2 fueron fusionadas a un gen reportero y empleadas para transformar plantas de tabaco y Arabidopsis via Agrobacterium tumefaciens. La T1 fue utilizada en experimentos fisiológicos y se determinó que al menos cuatro fotorreceptores, phyA, phyB, cryl y al menos otro criptocromo están involucrados en la regulación del gen Lhcbl *2. Es sabido que los fitocromos operan fisiológicamente en tres modos de acción que difieren en los requerimientos de flujo, duración y calidad de luz: el modo VLFR ("very low fluence response"), LFR ("low fluence response") y HIR ("high irradiance response"). Las bases moleculares para esta diferencia no se conocen. phyA es responsable de la VLFR y HIR, mientras que phyB lo es por la LFR. Se ha demostrado que los niveles de ARNm de los genes Lhcb l es regulado por los tres modos de acción de los fitocromos. Como los genes Lhcb l comprenden una familia extensa este resultado podría ser el resultado de muchos genes siendo regulados de forma diferente. En este trabajo demuestro que los tres modos de acción de los fitocromos pueden regular la expresión de un único gen, el Lhcbl*2. Inclusive, 146 bp de este promotor son suficientes para responder a los tres modos de acción mencionados. Usando plantas transgénicas de Arabidopsis thaliana deficientes en phyA o phyB he observado que ambos fotorreceptores están involucrados en la regulación de la expresión del gen Lhcbl*2 y que simultaneamente existen interacciones sinérgicas y antagónicas entre ambos fotorreceptores en la regulación de la expresión del gen mencionado. La interacción depende del modo de acción de phyA (VLFR es antagónica, mientras que la HIR es más sinérgica), mientras que phyB por si solo no puede mostrar el mismo nivel de interacción. Finalmente el análisis de un mayor número de deleciones del promotor Lhcbl*2 indica que diferentes elementos que actuan en cis pueden estar involucrados en la HIR (phyA) comparado con la LFR (phyB) y VLFR (phyA). En conjunto estos datos sugieren fuertemente que los fitocromos A y B controlan la expresión de un único promotor por vías diferentes. En este momento la cadena de transducción de la señal percibida por los fitocromos es desconocida. Inclusive si alguno de los elementos centrales de esta cadena son caracterizados en un futuro cercano, todavía habrá que hacer un considerable esfuerzo para poder entender como estos y otros factores interaccionan bajo diferentes condiciones permitiendo a las plantas responder con precisión a los factores ambientales