Arquitectura hidráulica y relaciones hídricas de árboles de sabanas neotropicales : efectos de la disponibilidad de agua y nutrientes

Las sabanas neotropicales se caracterizan por tener una matriz herbácea continua con árboles y arbustos aislados. El objetivo de este estudio fue evaluar el significado funcional de las respuestas morfológicas y fisiológicas de especies leñosas a variaciones espacio-temporales en la disponibilidad de recursos en una de las sabanas neotropicales más importantes (el Cerrado en el Centro de Brasil). Las variaciones en los recursos disponibles para los árboles de estas sabanas, están determinadas por factores tales como la estacionalidad en las precipitaciones, el déficit de saturación del aire (DSA) y la disponibilidad de nutrientes en el suelo, así como por variaciones espaciales en la densidad de árboles. Las densidades aumentan desde campo sujo (960 individuos por ha) hasta el cerradão (3343 individuos por ha), pasando por el cerrado en sentido estricto con densidades intermedias. Se observaron fluctuaciones estacionales promedios de un 10 % en el contenido de agua del suelo en los primeros 300 cm de profundidad y también en la demanda evaporativa del aire. Como respuesta a estos cambios, los árboles de varias especies tuvieron potenciales hídricos foliares menores en la estación seca, con disminuciones de hasta 2,6 MPa entre las estaciones húmeda y seca. En ambas estaciones, los árboles del Cerrado mostraron un fuerte control estomático de la transpiración, pero las conductancias estomáticas fueron casi el 50% menores en la estación de sequía. A pesar de este cierre estomático parcial, las tasas diarias de transpiración fueron similares entre estaciones, mientras que los flujos diarios por individuos tendieron a ser menores en la estación seca. La reducción en el área foliar total durante la estación seca provocó una disminución de la razón entre el área foliar y el área de xilema activo (AF/AX); esto condujo a una mayor eficiencia en el sistema de transporte de agua. Como consecuencia de DSA altos durante las horas de la noche, los flujos nocturnos fueron relativamente altos, en especial durante la estación seca, observándose que hasta un 24 % del consumo diario de agua ocurre durante la noche. Los árboles en el cerradão, que dispusieron de una menor cantidad de agua por debajo de los 100 cm de la superficie del suelo debido a la alta densidad de árboles, experimentaron ajustes osmóticos pasivos como consecuencia de la disminución del contenido simplástico de agua, sin que los potenciales hídricos foliares mínimos cambiaran, en comparación a los árboles en el campo sujo. Las propiedades específicas de cada individuo, relacionadas con la eficiencia en el transporte de agua y el tamaño de los reservorios internos de agua influyeron significativamente en la economía de agua de los árboles. Los árboles que tuvieron tasas diarias de transpiración altas no experimentaron déficit hídricos significativos debido a que tienen reservorios de agua relativamente grandes y una mayor eficiencia del sistema de transporte de agua. Se observaron cambios diurnos en la conductividad específica, lo que sugiere que en el sistema de conducción de agua existen procesos continuos y dinámicos de formación y reparación de vasos embolizados, que ocurren a una escala temporal menor a 24 hs. Como resultados de fertilizaciones con N y P se produjeron cambios sustanciales en la arquitectura hidráulica de las plantas debido a modificaciones en el área foliar total y en el diámetro de los troncos. Estos cambios fueron más favorables desde el punto de vista de las relaciones hídricas en los árboles de sitios con fertilizaciones con P. En este tratamiento los cambios produjeron un aumento en la capacidad de transporte de agua en relación al área foliar total (AF/AX), lo que les permitió mantener potenciales hídricos mayores (más positivos). Los árboles en sitios fertilizados con N tuvieron respuestas opuestas. Toda estas series de combinaciones de características morfológicas y funcionales, así como las respuestas fisiológicas de aclirnatación, que ocurren cuando se producen cambios en condiciones ambientales, les permiten a los árboles del Cerrado mantener flujos de agua altos durante el año, sin que experimenten déficit hídricos, lo cual posibilita que una gran cantidad de especies leñosas pueda expandir sus hojas durante la estación seca.The neotropical savannas are characterized by a continuous herbaceous layer with isolated trees and shrubs. The objective of this study was to assess the functional significance of morphological and physiological traits of woody species in response to temporal and spatial variation in resource availability. This study was carried out in one of the most important neotropical savannas, the Brazilian Cerrado. The variations in resource availability in Cerrado ecosystems are determined by factors such as seasonal precipitation and changes in the air saturation deficit (ASD), soil nutrient content and tree density which affect soil water availability. Tree density increases from campo sujo (960 individuals per ha) to cerradão (3343 individuals per ha), with other physiognomies containing intermediate tree densities. Soil water content differed by about 10% between wet and dry seasons in the upper 300 cm of soil. Air saturation deficits were substantially higher during the dry season. Leaf water potentials of several tree species were more negative during the dry season compared to the wet season. In some cases 2,6 MPa water potential differences were observed between both seasons. Also in both seasons the trees exhibited a strong stomatal control of transpiration. Average stomatal conductance, however, was 50 % lower during the dry season. Despite lower stomatal conductance during this period total daily sap flow per unit leaf area tended to be similar among plants but daily water loss per individuals was significantly lower. As a consequence of a lower total leaf surface area during the dry season, the ratio between leaf area and sapwood cross sectional area (LA/XA) was also lower, resulting in an increase in the water transport efficiency from soil to leaves. Nocturnal transpiration was relatively high due to high ASD, particularly during the dry season. Nocturnal transpiration accounted up to 24% of the total daily water use per tree. Soil water availability was lower in the cerradão below the first 100 cm soil depth compared to the campo sujo sites. The cerradão trees experience passive osmotic adjustment due to the decrease in the symplastic water content. However the leaf water potentials were not different between both sites. The water transport efficiency in each individual tree, and therefore their water economy, were influenced by the size of the internal water storages. Trees with higher transpiration rates did not experienced larger water deficits due to the relatively larger water storages and more efficient water transport system. Diurnal changes in specific hydraulic conductivity observed in two tree species suggest that embolism formation and repair occurred on a daily basis. N and P fertilizations resulted in substantial changes in the hydraulic architecture of trees due to variations in total leaf surface area and stem diameter. Trees in P fertilized sites improved their water relations due to an enhancement of the water transport efficiency (lower LA/XA) which allowed them to maintain higher leaf water potentials. Trees in N fertilized sites had opposite responses in terms of water transport efficiency. The morphological and physiological acclimation responses observed in Cerrado trees have an adaptive value allowing the trees to maintain high flow rates even during the dry season without experiencing water deficits, which allow them to expand new leaves during this unfavorable period for growth.Fil:Bucci, Sandra Janet. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina