Efecto del pastoreo sobre la estructura y dinámica de la comunidad perifítica de arroyos andinos

En el presente trabajo se analizó la relación de herbivoría en el bentos de arroyos andino-patagónicos. En estos sistemas lóticos, el perifiton es el principal responsable del aporte de materia orgánica autóctona. El objetivo de este trabajo fue determinar cómo es afectado el perifiton en ambientes lóticos ritrónicos como consecuencia del pastoreo que realizan los macroinvertebrados bentónicos. Para ello se investigó la estructura del perifiton así como también la de los herbivoros en tres arroyos andinos (Ñireco, Casa de Piedra y Gutiérrez) con distintas características en cuanto al orden, sombreado y pendiente. En todos ellos, las diatomeas (Bacillariophyceae) fueron las algas perifiticas más abundantes, contribuyendo con más del 80% del total de las especies algales. El tramo superior del arroyo Ñireco es un ambiente de montaña; está densamente cubierto por bosques caducífolios de Nothofagus pumilio (P.& E.) Krasser (lenga) y sostiene una alta proporción de insectos fragmentadores de materia orgánica particulada gruesa. En cambio, en el tramo inferior del arroyo Casa de Piedra y en el arroyo Gutiérrez, ambos ambientes pedemontanos, abundan los macroinvertebrados herbivoros, tanto insectos como moluscos. El efecto de la herbivoría sobre el perifiton fue analizado en los dos tipos de ambientes: de montaña y pedemontanos. Con tal fin, se llevaron a cabo estudios que incluyeron muestreos del perifiton y de los macroinvertebrados, conjuntamente con estudios morfológicos de las piezas bucales y de dieta. En primer lugar se determinó la dieta de larvas del plecóptero Notoperla archiplatae (Illies), abundantes en la sección superior del arroyo Ñireco. Se realizaron estudios de las piezas bucales, del contenido de los tubos digestivos y de selectividad de los distintos ítems alimentarios. Se determinó que era un herbívoro, pues su dieta estaba constituida principalmente por diatomeas (>50%). Además, se encontró que las diatomeas con hábito arborescente poseían una mayor susceptibilidad a ser ingeridas. Luego se realizó un experimento in situ que permitió calcular sus tasas de remoción, tasa de crecimiento y eficiencia de conversión de alimento. En el mismo experimento se estudió su efecto sobre la biomasa y composición específica del perifiton. N. archiplatae redujo la biomasa perifítica significativamente, y produjo cambios en las frecuencias relativas de las especies más abundantes. La diatomea Melosira varians Ag. fue la especie más negativamente afectada mientras que la abundancia de Achnanthes minutissima Kütz. se incrementó como efecto del pastoreo, con lo cual se generó un perifiton ralo y altamente autotrófico. En segundo lugar se analizó el efecto de pastoreo por parte de larvas del efemeróptero Meridialaris chiloeensis (Demoulin) y del caracol Chilína dombeiana (Bruguiere), siendo ambas especies abundantes en el arroyo Gutiérrez. Se realizaron observaciones de sus piezas bucales y de los mecanismos que utilizan para adquirir el alimento. También se llevaron a cabo experimentos en canales artificiales utilizando clausuras para determinar el efecto de cada especie sobre la biomasa y composición específica del perifiton. Ambos herbívoros redujeron la biomasa perifitica significativamente pero no modificaron sustancialmente las frecuencias relativas de las especies algales. Por lo tanto, se estableció que tanto la rádula del caracol como la batería de cerdas presentes en las piezas bucales del efemeróptero pueden actuar como estructuras raspadoras del perifiton. Por otro lado, se calcularon las tasas de remoción algal para ambos herbívoros, determinando que el efecto individual del caracol es mayor que el del efemeróptero pero que por unidad de biomasa Meridíalaris es capaz de remover mayor cantidad de perifiton. Por lo tanto, dado que la biomasa poblacional del efemeróptero puede superar a la del caracol en el ambiente, la reducción de la biomasa perifitica puede ser mayor por efecto de estos herbívoros. Asimismo se observaron distintos patrones en cuanto al uso del sustrato donde pastorean. El insecto posee un comportamiento altamente dependiente del refugio, permaneciendo debajo del sustrato en horas del día. Por el contrario, el caracol permanece expuesto tanto en el día como en la noche. Estas diferencias se tradujeron en una actividad de pastoreo diferente; restringida a los bordes del sustrato en Meridialaris y a toda la superficie del mismo en el caso del caracol. Se postuló que estas diferencias posibilitarían la coexistencia de estos dos herbívoros que utilizan el mismo recurso en el mismo hábitat. Por otra parte, se evaluó el efecto de las larvas de M. chíloeensís variando las densidades del herbívoro y el tiempo de colonización del perifiton previo a la introducción del pastoreador. Como resultado, se determinó que M. chíloeensis puede alimentarse del perifiton siempre y cuando la biomasa sea mayor a 0.3 g m-2. El efecto sobre la composición específica es leve ya que este herbívoro es capaz de acceder a todas las formas de crecimiento algales presentes en el perifiton ofrecido. En cuanto al efecto sobre la sucesión algal, se planteó la hipótesis de que existe una aceleración debido a que se observó un aumento en la frecuencia relativa de especies más típicas de estadios avanzados, como Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm. Por último, se llevó a cabo un experimento con Meridialaris, con el objetivo de analizar la digestibilidad algal a partir de la observación del contenido de las heces. La proporción de células vivas es significativamente menor en las heces que en el perifiton, lo cual indica que Meridialaris posee una alta capacidad de digerir las algas que consume (70%). Sin embargo, se hallaron diferencias en la digestibilidad de las especies algales, que conllevarían a cambios en la composición de la comunidad hacia especies que logran atravesar con vida el tubo digestivo de los pastoreadores. A pesar de que los herbívoros resultaron más abundantes en arroyos pedemontanos que en los de cabecera, en ambos tipos de ambientes desempeñan un papel importante en el control de la biomasa perifitica y pueden influir en la composición específica dominante.Herbivore-periphyton relationship was analysed in the benthos community of three Andean-Patagonian streams. In these lotic systems, periphyton is the main responsible for the autochthonous organic matter input. The main goal of this work was to determine the way in which periphyton is affected by grazing of benthic macroinvertebrates in these rithronic environments. As a first step, the structure of the periphyton and macroinvertebrate community was investigated in three Andean streams (Ñireco, Casa de Piedra and Gutiérrez), with differences in order, canopy and slope. Diatoms (Bacillariophyceae) were the most abundant periphytic algae in all the streams, constituting more than 80% of the total algal species. The upper section of Ñireco stream is a typical mountain environment; it is densely covered by a deciduous forest of Nothofagus pumilio (P.& E.) Krasser (lenga) and bears a high proportion of Shredder insects. In contrast, Casa de Piedra and Gutiérrez streams are both piedmont environments in which herbivores, in particular insects and molluscs, are abundant. Herbivory on periphyton was studied in a gradient of altitude, from the mountain to the piedmont. Periphyton and macroinvertebrates were surveyed concurrently, and herbivores’ mouthpart morphology and gut content were examined. The feeding habit of Notoperla archiplatae (Illies) larvae, an abundant plecopteran from the upper section of Ñireco stream, was determined combining direct observations and selectivity measurements on different food items. N. archiplatae was found to be an herbivore, since its diet consisted mainly of diatoms (>50%), specially those with an arborescent habit. Field experimental work was performed in order to determine the algae removal rates, growth rates and food conversion efficiency of N. archiplatae. In the same experiment, I analysed the effect of this grazer on biomass and species composition of periphyton. Notoperla reduced significantly periphytic biomass and changed the relative abundance of the dominant species. Melosira varians Ag. was the most negatively affected species while Achnanthes minutissima Kütz, seemed to have been favoured. Notoperla’s grazing led to a thin and highly autotrophic periphyton. Grazing patterns of the mayfly Meridialaris chiloeensis (Demoulin) and the snail Chilina dombeiana (Bruguiere), both abundant species from Gutiérrez stream, were analysed through their mouthpart morphology and feeding mechanisms. I performed a series of experiments to determine the effects of each species on periphytic biomass and specific composition. Accordingly, field experiments were carried out in artificial channels manipulating presence and absence of the macroinvertebrates. Both herbivores reduced algal biomass significantly but species relative abundances were not modified. I found that the radula of the snail and the sets of setae present in the mouthparts of the mayfly act similarly as scraping structures. The removal rates measurement showed that the individual effect of the snail is greater than that of the mayfly. However, in terms of biomass, Meridialaris is able to remove a higher periphytic biomass. In natural environments (Gutiérrez Stream) mayfly population biomass is higher than that of the snail and thus, the greatest reduction of periphytic biomass may be attributed to mayfly grazing. Besides, I observed a differential use of the substrate by M. chiloeensis and Ch. dombeiana. The mayfly sought refuge under the substrate during daytime, while the snail remained on the substrate during day and night. These different behaviours, probably responses to differential vulnerability to visual predators, are related with the particular grazing effect of each herbivore. In addition, I studied the effect of different densities of the grazer M. chiloeensis on periphyton communities of different age. Meridialaris fed on periphyton depressing algal biomass up to 0.3 g m-2 but remarkably, its effect on the species composition was negligible since all algal growth habits were consumed. Algal succession was accelerated resulting in an increment on the relative abundance of late-stage species like Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm. Algal digestibility was analysed through examination of Meridialaris faeces. The mayfly showed a high capacity (70%) in digesting the algae consumed, however some species were digested better than other. These differences in species digestibility may drive the species composition of the periphyton towards a higher occurrence of the most resistant species. Although in this study herbivores were found to be more abundant in piedmont streams than in headwaters, they appear to control the periphyton biomass in both type of environments.Fil:Díaz Villanueva, Verónica. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina