Estudio de la relación entre el parásito Leidya Distorta (isopoda: bopyridae) y su hospedador Uca Uruguayensis (brachyura: ocypodidae), y descripción de los estadíos larvales de L. Distorta

En 1994 se descubrió que algunos cangrejos Uca uruguayensis de Punta Rasa, bahía Samborombón, estaban infestados por el isópodo bopírido Leidya distorta. Este parásito había sido previamente encontrado en otras especies del género Uca y en el cangrejo Ucides cordatus, sobre la costa atlántica entre New Jersey (EE.UU.) y Rio de Janeiro (Brasil). Con el fin de estudiar la interacción entre L. distorta y su hospedador, se recolectaron mensualmente ejemplares de Uca uruguayensis en Punta Rasa, bahía Samborombón, desde febrero de 1995 hasta marzo de 1996. Se emplazaron 5 estaciones; en cada fecha de muestreo y en cada estación se trazaron dos transectas de 5 m de largo por 0,2 m de ancho, orientadas en la dirección de la pendiente de la playa. Las transectas fueron excavadas hasta una profundidad de 30 cm. Los cangrejos fueron separados a mano, fijados en formalina 5% y conservados en etanol 70%. De un total de 12.033 cangrejos recolectados a lo largo de los 14 meses de muestreo, 1.115 (9,3%) estaban infestados por algún estadio de L. distorta. El estudio de estos estadios permitió seguir el desarrollo del parásito en su hospedador definitivo. Cuando una larva criptonisquia invade una cámara branquial desocupada, se asienta en el espacio limitado por dos laminillas branquiales contiguas. Un tiempo después la criptonisquia muda al estadio bopyridium, el que permanece entre las laminillas branquiales. Este último es sucedido por varios estadios juveniles hembra, que se fijan al techo de la cámara branquial. Al alcanzar un cierto grado de desarrollo la hembra juvenil atrae a otra criptonisquia, que a poco de asentarse sobre su cuerpo deviene macho. Los machos van cambiando de posición sobre las hembras a medida que éstas crecen. Las hembras adultas son asimétricas y ocupan la mayor parte de la cámara branquial; se orientan con la cabeza hacia atrás, el vientre hacia arriba y el dorso contra las branquias del cangrejo. Estas hembras obtienen hemolinfa de un gran vaso horizontal que corre por debajo del epitelio interno del branquiostegito del cangrejo. El porcentaje de cangrejos infestados (prevalencia) por L. distorta varió entre 5,24% y 17,8% a lo largo de los l4 meses de muestreo. Todos los estadios del parásito fueron más abundantes en los cangrejos grandes. Siendo que los machos de U. uruguayensís alcanzan mayor talla que las hembras, la prevalencia fue mayor entre los primeros. Los cangrejos macho infestados mayores que 10,5 mm, si bien representaron solo 5,92% de los cangrejos recolectados, hospedaron 68,8% del total de parásitos. Las larvas criptonisquias fueron mucho más frecuentes entre los cangrejos que estaban mudando (blandos) que entre los cangrejos en intermuda (duros). La distribución estadística de las criptonisquias en los cangrejos en intermuda fue “agrupada” o “contagiosa”, en conformidad con el modelo binomial negativo. Los cangrejos infestados sufren varias alteraciones morfológicas. Aquellos que albergan un parásito hembra adulto a menudo presentan un área despigmentada sobre la pared lateral del caparazón. Un área despigmentada adicional se observa algunas veces en el fondo del surco ocular. Las hembras adultas del parásito producen un ligero abultamiento de la cámara branquial del hospedador, siendo esta deformación más marcada en los cangrejos pequeños. Las branquias de los cangrejos parasitados pueden estar deformadas: la hembra adulta de L. distorta tiene una robusta carena dorsal que encaja entre las branquias 4ta. y 5ta. del cangrejo, desplazándolas lateralmente. Por último, L. distorta inhibe el crecimiento alométrico del quelípedo mayor de los cangrejos macho: en los machos parasitados por hembras adultas el quelípedo mayor fue en promedio 6,5% más corto que en los no parasitados. La densidad de U. uruguayensis varió entre 133 y 207 ind./m² a lo largo del año. Los machos representaron 61,6% del total de individuos recolectados. Entre los cangrejos pequeños la razón de sexos fue 1:1, entre los medianos predominaron las hembras y entre los grandes prevalecieron los machos. La población presenta un componente de individuos adultos de tamaño grande que permanece estable a lo largo de todo el año. Los cangrejos se reproducen desde noviembre hasta febrero, dando lugar cada año a una nueva cohorte. Las hembras de L. distorta se reprodujeron activamente durante la primavera tardía y el verano. En otoño la actividad reproductiva fue decreciendo, de tal suerte que para el invierno todas las hembras adultas tenían sus marsupios vacíos. El crecimiento de los parásitos inmaduros se detuvo en invierno y recomenzó en primavera. En octubre-noviembre ya no quedaban criptonisquias en los cangrejos; aquellas larvas que sobrevivieron al invierno mudaron al estadio bopyridium al comienzo de la primavera y luego crecieron con rapidez, para reproducirse en diciembre o enero. La taxonomía de la superfamilia Bopyroidea ha sido establecida sobre la base de la forma de los adultos, sin prestar mayor atención a los estadios larvales. Sin embargo, la clasificación de los Bopyroidea está lejos de ser estable, dado que los individuos adultos muestran amplias variaciones aun dentro de una misma especie. En un esfuerzo por encontrar criterios más confiables para la clasificación de las especies del grupo, se describen en detalle las larvas epicarídea y criptonisquia de Leidya distorta. La larva criptonisquia de L. distorta tiene pleópodos unirramosos y urópodos con una larga seda caudal. En la literatura se encuentran descriptas tres criptonisquias que comparten estas características. Una es Cancricepon elegans que, al igual que L. distorta, pertenece a la subfamilia Ioninae. Otra, no identificada, fue encontrada en la desembocadura del río Tocantins, Brasil. La tercera fue asignada a Probopyrus bithynis, aunque su identidad específica es dudosa. El género Leidya contiene 4 especies, siendo Leidya bimini de las islas Bermudas la más próxima a L. distorta. Los adultos de estas dos especies se diferencian principalmente por la posición, más central o lateral, de los tubérculos que conforman la carena torácica dorsal. Las criptonisquias de L. bimini y L. distorta difieren en la longitud de las sedas caudales, hecho que refuerza la validez de estas especies.In 1994, some specimens of the fiddler crab Uca uruguayensis from Punta Rasa, Samborombón Bay, Argentina, were found housing the bopyrid isopod Leidya distorta in their branchial Chambers. This parasite was previously reported from other species of Uca and Ucides cordatus, ranging from New Jersey (USA) to Rio de Janeiro (Brazil). In order to study the relationship between L. distorta and U. uruguayensis, fiddler crabs were monthly collected in Punta Rasa, Samborombón Bay, from February 1995 to March 1996. The sampling program included five stations; on each sampling date, two transects 5 m long and 0.2 m wide were delimited in each station. Transects were dug with shovels to a depth of 30 cm, and the chunks of sediment were examined for crabs. These were picked by hand, fixed in 5% formaldehyde and preserved in 70% ethanol. Throughout the study, 1,115 of 12,033 crabs (9.3%) were infested by different developmental stages of L. distorta. The inspection of these stages allowed me to follow the development of the parasite in the definitive host. When a cryptoniscus larva arrives in an unoccupied branchial chamber, it settles in the space between two contiguous gill lamellae. Then the cryptoniscus molts into bopyridium, which stays between the gill lamellae. The bopyridium is followed by several juvenile female instars that are attached to the roof of the branchial chamber. As a female grows, it becomes attractive to new arriving cryptonisci, which settle on the female’s body and develop into males. These males change their position on the female as the latter develops. Adult females occupy the branchial chamber almost completely, with the head directed backwards and the dorsurn in contact with the crab gills. They suck hemolymph from a large horizontal vessel that runs below the internal epithelium of the crab’s branquiostegite. Prevalence of L. distorta varied between 5.24% and 17.8% throughout the study. All parasite stages were more abundant among the larger crabs. Since the males of U. uruguayensis attain larger sizes than females, parasite prevalence was higher among the former. Infested male crabs larger than 10.5 mm carapace width, which represented only 5.92% of the crabs collected, housed 68.8% of all the parasites recovered. Cryptoniscus larvae were much more frequent among molting (soft) crabs than intermolt (hard) crabs. The frequency distribution of cryptonisci among hard crabs was contagious and could be fitted by a negative binomial model. Infected crabs showed several morphological pathologies. Those that housed an adult female parasite frequently bore an unpigmented area on the lateral wall of the carapace. An additional faded area was sometimes observed on the bottom of the eye orbit. Adult female parasites usually produced a subtle lateral swelling on the carapace of the host, this deformation being more marked in smaller crabs than in larger ones. Alterations of the host’s gills were noticed: the adult female parasite has a strong dorsal carina that fits between the fourth and fifth gills of the crab, displacing them laterally. Finally, L. distorta inhibits the allometric growth of the mayor cheliped of male crabs. In males that harbored adult female parasites, the chela was on average 6.5% shorter that in non-parasitized males. Density of U. uruguayensis ranged from 133 to 207 ind/m² throughout the study period. Males represented 61.6% of the crabs collected. Sex ratio among the smaller crabs was 1:1, however females outnumbered males in the medium-size classes, whereas the opposite was true in the larger size classes. The crab population presented a component of large adults that remained stable throughout the year. Reproduction extended from November to February, yielding a new cohort each year. Females of L. distorta bred actively during late spring and summer. In autumn reproductive activity decreased and by winter all the adult females had empty marsupia. The growth of immature parasites stopped in winter and resumed in spring. By October-November no cryptonisci remained in the crabs. Overwintered larvae molted to the bopyridium stage in early spring and then grew rapidly, attaining the ovigerous condition in December or January. The taxonomy of the Superfamily Bopyroidea has been based mainly on adults, whereas the larval instars have been paid little attention. However, adult bopyroids show high intraspecific variability and thus their classification is rather unstable. In order to provide more rigorous criteria for the classification of the species of this group, the epicaridium and cryptoniscus larvae of L. distorta are herein described in detail. The cryptoniscus larva of L. distorta has unirameous pleopods and uropods with long caudal setae. There are three other cryptonisci that share these features. One is Cancricepon elegans which, like L. distorta, belongs to the subfamily Ioninae. Another one, still unidentified, was collected in the plankton at the mouth of the Tocantins River, Brazil. The third was identified as Probopyrus bithynis; however, its taxonomical status remains questionable. The genus Leidya contains four species, of which L. bimini is the most closely related to L. distorta. The adults of these two quite similar species differ mainly by the position of the dorsal carina, which can be more lateral or more medial. In contrast, an unambiguous criterion can be drawn from their cryptoniscus larvae, which markedly differ in the lengths of the caudal setae of their uropods.Fil:Torres Jordá, Martín. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina