Trigeminale Innervation des olfaktorischen Systems: Anatomie undFunktion

Das olfaktorische System dient der Wahrnehmung von Gerüchen und somit vor allem der Erkennung von Nahrungs- oder Gefahrenquellen. Dem trigeminalen System werden in erster Linie somatosensorische Eigenschaften zugeschrieben. Fast alle Gerüche aktivieren jedoch neben dem olfaktorischen auch das trigeminale System. Viele Studien, die sich mit der Wahrnehmung von Gerüchen beschäftigen, beweisen, dass es wechselseitige Einflüsse zwischen den beiden Systemen gibt. Die molekularen Mechanismen dieser Interaktionen sind jedoch unbekannt. Um ein besseres Verständnis dieser Mechanismen zu erhalten, wurden in der vorliegenden Arbeit neben der trigeminalen Innervation des Riechsystems auch funktionelle Aspekte der trigeminal/olfaktorischen Interaktion untersucht.Immunhistochemisch wurden trigeminale Fasern, die die Peptide Substanz P (SP) und calcitonin gene-related peptide (CGRP) enthalten und auf einen Reiz hin ausschütten können, im olfaktorischen Epithel (OE) und Bulbus olfactorius (OB) gefunden. Im OE stehen diese Fasern oft mit Zelltypen, die sich von regulären olfaktorischen Neuronen unterscheiden, in Verbindung. Zu diesen zählen unteranderem microvilliäre Zellen, die Komponenten eines Inositoltrisphosphat (IP3) Signalweges und den SP Rezeptor NK1R exprimieren.Die Ergebnisse von Ca$^{2+}$-Imaging Experimenten an Gewebsschnitten durch das OE deuten darauf hin, dass die microvilliären Zellen auf SP sowie auf Duftstoffe mit einem Anstieg der intrazellulären Ca$^{2+}$-Konzentration reagieren. Die Antwort auf SPwird vermutlich hauptsächlich durch die Freisetzung von Ca$^{2+}$ aus internen Speichern getragen. Immunhistochemische Untersuchungen geben Hinweise darauf, dass CGRP Rezeptoren in einer Subpopulation von regulären olfaktorischen Neuronenexprimiert werden. In Ca2+-Imaging Versuchen antworteten einige der Zellen, die auf Duftstoffe reagierten, auch auf CGRP mit einem Anstieg der intrazellulären Ca$^{2+}$-Konzentration. Manche dieser Zellen antworteten zudem auf SP, was vermuten lässt, dass es sich bei diesen Zellen ebenfalls um IP3 Rezeptor-positive microvilliäre Zellen (s.o.) handeln könnte. Vorläufige Ergebnisse deuten darauf hin, dass sowohl reguläre olfaktorische Neurone als auch microvilliäre IP3 Rezeptor-positive Zellen auf CGRP reagieren können.Im OB werden alle Schichten trigeminal innerviert, aber es gibt eine klare Präferenz für ventral gelegene Glomeruli. Quantitative Ergebnisse zeigen einen Anstieg der trigeminalen Innervation der Glomeruli in der postnatalen Entwicklungsphase, was darauf hindeutet, dass die trigeminale Innervation des OB eine Rolle bei Entwicklungsprozessen, wie beispielsweise dem olfaktorischen Lernen, spielen könnte. Die Rezeptoren für SP und CGRP konnten im OB nicht eindeutig lokalisiert werden. Bei NK1R-positiven Zellkörpern könnte es sich um lokale Interneurone oder um Zellen handeln, die Signale aus dem OB in höhere Gehirnareale weiterleiten. Die Aktivierung der microvilliären Zellen durch trigeminale Botenstoffe wie SP könnte die Grundlage für Mechanismen der Modulation der Duftstoffdetektion darstellen. Weiterhin wird diskutiert, inwiefern das trigeminale System beim Schutz und der Regeneration des olfaktorischen Systems, bei der durch Duftstoffe stimulierten Nahrungsaufnahme und/oder beim olfaktorischen Lernen eine Rolle spielen könnte