The assembly and disassembly of ecological networks in a changing world

El ensamblaje, estructuración y funcionamiento de las comunidades naturales, compuestas de muchas especies que forman redes complejas de interacciones ecológicas, ha desconcertado a los ecólogos durante muchas generaciones. Investigación ecológica pionera determinó que el tamaño de la comunidad y su complejidad (medida como la conectividad en la red de interacciones ecológicas) limita la estabilidad de la comunidad, y por lo tanto impiden que las comunidades sean indefinidamente complejas o ricas en especies. Investigación sobre el ensamblaje y la estabilidad en comunidades naturales ha descubierto que la arquitectura de la red trófica es la clave para la estabilidad de la comunidad y su persistencia. Así, los científicos comenzaron a centrarse en la comprensión de las complejas redes de interacciones entre especies, y pronto se dieron cuenta de que la dinámica de las poblaciones de las comunidades naturales se rigen por la estructura de estas redes. Por otra parte, ciertas características observadas en la estructura de las redes ecológicas son responsables del mantenimiento de la estabilidad en diferentes tipos de comunidades ecológicas. El siguiente paso en la investigación de las redes ecológicas es incorporar varios tipos de interacción en un escenario ecológico más amplio. Esto incrementará el conocimiento de la estructura y la estabilidad de la comunidad. El cambio global está afectando los ecosistemas de todo el mundo, con profundos impactos sobre el delicado equilibrio de la naturaleza. Ya ha causado un número sin precedentes de extinciones, y el consiguiente daño en la estructura y funcionamiento del ecosistema ha llevado a muchos a sugerir que en estos momentos estamos presenciando la sexta extinción masiva en la historia de la Tierra. El principal desafío para la investigación ecológica que tenemos por delante es entender y predecir cómo el cambio global está afectando, y es probable que afecte en el futuro, los ecosistemas complejos. En esta tesis enfrento este desafío utilizando una aproximación empírico-­-teórica integradora para explorar los efectos del cambio global -­-cambio climático, pérdida de biodiversidad e invasión de especies-­- en comunidades compuestas por múltiples especies. Adicionalmente, investigo qué hace que las comunidades ecológicas sean estables durante su ensamblaje, y cómo esta estabilidad puede verse afectada por el cambio global. En concreto, he empleado una combinación de revisión de resultados y análisis de datos empíricos, un novedoso marco conceptual para el análisis de las relaciones entre diferentes dimensiones de la estabilidad ecológica, modelos teóricos fundamentados en redes tróficas con estructuras realista y ecuaciones diferenciales ordinarias para simular la dinámica de las poblaciones, y modelos espacialmente explícitos basados en el individuo con una mezcla de tipos de interacciones ecológicas; con el fin de obtener una visión predictiva de los efectos de los diferentes componentes del cambio global sobre las comunidades naturales y sobre los factores que explican la estabilidad de estos conjuntos de especies. Algunos de mis principales hallazgos son: (1) cambios de distribuciones de especies provocados por el cambio climático están generando comunidades nuevas . Estas últimas se caracterizan por nuevos patrones en que las distribuciones de tamaño corporal dentro de las redes tróficas se están desplazando hacia tamaños más pequeños, las interacciones especialistas se están perdiendo, y las fuerzas de interacción son cada vez más fuertes en general, con consecuencias importantes para la dinámica de la comunidad. (2) Las diferentes dimensiones de la estabilidad ecológica se correlacionan de manera no trivial. La pérdida de biodiversidad lleva a un desacoplamiento de estas correlaciones. Esto conduce a dinámicas altamente impredecibles en comunidades ecológicas sujetas a perturbaciones. (3) Enfocándonos en las invasiones biológicas vemos que la estructura de la red trófica es un factor determinante para éxito de la invasión. Comunidades menos conectadas, más modulares, y más heterogéneas en términos de amplitud de la dieta de las especies que las componen son más robustas a las invasiones biológicas. Las invasiones hacen a las comunidades más conectadas y menos modulares en general, lo que las hace aún más frágiles a las invasiones. Algunos rasgos de las especies invasoras, como su tamaño corporal y su capacidad de capturar la presa, también son fuertes determinantes del éxito de la invasión. (4) Por último, las interacciones mutualistas incrementan tanto la estabilidad temporal como la estabilidad espacial, mediante el mantenimiento de una agregación espacial más constante. Las distribuciones de las fuerzas de interacción en la red se desplazan hacia valores más bajos a medida que la fracción de mutualismos en la comunidad aumenta.The assembly, structuring and functioning of natural communities, composed of many species forming complex networks of ecological interactions, has puzzled ecologists for many generations. Early ecological research determined that community size and complexity (measured as connectivity in the network of ecological interactions) limit community stability, and hence impose constraints to communities to become indefinitely complex or speciose. Community assembly and stability research uncovered the fact that food web architecture is the key to community stability and persistence. Scientists thus started to focus on the understanding of complex networks of interactions between species, and it was soon realised that species population dynamics are influenced by biotic interactions within the overall network. Moreover, certain features observed in the structure of ecological networks are responsible for the maintenance of stability and species persistence in different kinds of ecological communities. The next step in ecological networks research is to incorporate several interaction types into a broader ecological scenario. This will further our knowledge in community structure and stability. Global change is affecting all ecosystems across the globe, having profound impacts over the delicate balance of nature. It has already caused an unprecedented number of extinctions, and the consequent damage to ecosystem structure and functioning has prompted many to suggest that we are currently witnessing the sixth mass extinction in the history of the Earth. The main big challenge for ecological research that lies ahead is to understand and predict how different components of global change are affecting and will likely affect complex ecosystems. In this thesis I tackle this challenge following an integrative empirical-­-theoretical approximation exploring the effects of global change -climatic warming, biodiversity loss and species invasion-­- on multispecies communities. In addition, I investigate what makes ecological communities stable through their assembly, and how this stability may be affected by global change. Specifically, I employed a combination of empirical results review and data analysis, a novel conceptual framework for the analysis of relationships between different dimensions of stability, theoretical models grounded on realistic food web structure and ordinary differential equations to simulate populations dynamics, and individual-­-based spatially explicit models with a mixture of ecological interaction types in order to gain predictive insights on the effects of different components of global change on natural communities and several factors behind the stability of these assemblages of species. Some of my key findings are: (1) Species range shifts triggered by climate change are generating novel communities. These are characterized by consistent novel patterns where body size distributions within the food webs are getting shifted towards smaller sizes, specialised interactions are getting lost, and interaction strengths are getting stronger in general, with further consequences for community dynamics. (2) Different dimensions of ecological stability are correlated in non-­-trivial ways. Biodiversity loss leads to a decoupling of the correlations previously observed between stability measures. This leads to highly unpredictable dynamics of ecological communities after major disturbances. (3) When focusing on biological invasions I find that food web structure is a strong determinant of invasion success. Less connected, more modular, and more heterogeneous communities in terms of diet breadth are more robust to biological invasions. Invasions make communities more connected and less modular in general, rendering them even more fragile to invasions. Species traits of the invasive species, such as body size and the ability to capture prey, are also strong determinants of invasion success. (4) Finally, mutualistic interactions increase both temporal stability and spatial stability, by keeping spatial aggregation more constant. Distributions of interaction strengths across the entire food web are shifted towards lower values as mutualism increases