Modelos de redes cooperativas

El mutualismo es un tipo de interacción ecológica que resulta beneficiosa para ambas especies. La polinización es el ejemplo típico. Los animales se alimentan del néctar o aceite que producen las plantas y, a cambio, permiten la fertilización floral al dispersar el polen. El estudio de las comunidades mutualistas es un campo de investigación muy activo. Los datos disponibles crecen gracias al esfuerzo de los ecólogos de campo. Estos datos son vitales para probar las hipótesis que intentan modelar este tipo de relación cooperativa. La ciencia de redes ha demostrado ser una herramienta útil en el terreno de las interacciones ecológicas, siguiendo los pasos de su aplicación con éxito en el modelado de otras comunidades como las cadenas tróficas. La estructura de la red determina la dinámica de las poblaciones y la resistencia global del sistema. En esta tesis describimos algunas contribuciones basadas en la ciencia de redes para mejorar la comprensión de esta relación. Los modelos dinámicos de población se basan en la ecuación de Verhulst (ecuación logística) en la que la tasa de crecimiento de Malthus se limita por el término de competencia intraespecífica. Los más utilizados en mutualismo son modificaciones de la ecuación logística con términos adicionales para reflejar el beneficio de las interacciones. Estos modelos tienen limitaciones como la divergencia bajo determinadas condiciones (modelo de May) o una complejidad matemática que dificulta su tratamiento analítico (modelos tipo II). En este trabajo presentamos dos modelos inspirados en la ecuación logística, uno con capacidad de carga constante y otro con saturación del beneficio. Las comunidades mutualistas muestran propiedades como el anidamiento y la modularidad que se miden en la literatura con diferentes indicadores globales. Proponemos una descripción del mutualismo basada en propiedades topológicas que revela una herramienta clásica de análisis de grafos, la descomposición k-core. Definimos tres k-magnitudes para describir la compacidad, conectividad y resistencia de la red. Estos índices tienen significado tanto local como global. Para probar la validez de estas magnitudes se usa la colección de datos más amplia disponible, con 89 redes mutualistas, de las que 59 son comunidades planta - polinizador y 30 redes de dispersores de semillas. Además, presentamos dos nuevos tipos de visualización que muestran detalles imposibles de captar con el habitual diagrama bipartito. Por último, valoramos la resistencia de las redes llevando a cabo un análisis comparativo de experimentos numéricos de destrucción basados en los índices de ordenación comunes y en las k-magnitudes. ABSTRACT Mutualism is a kind of ecological interaction that results benefitial for both involved species. Pollination is the typical example. Animals feed on nectar or oil provided by plants and, in turn, enable flower fertilization when they disperse pollen. The study of mutualistic communities is a vey active research field. Available data are growing thanks to the efforts of field ecologists. These data are vital to test the theoretical hypotheses that try to model this kind of relationship. Network science has proved to be a useful tool in this walk, following the succesful steps of its application in other areas of ecological modelling like food webs. Network structure influences population dynamics and the overall system resilience. In this thesis we describe some contributions based on network science to improve the understanding of this kind of cooperative relationship. Dynamic population models are based on the Verhulst’s equation (logisitic equation), where the classic Malthusian growth rate is damped by intraspecific competition terms. Mainstream population models for mutualism are modifications of the logistic equation with additional terms to account for the benefits produced by the interspecies interactions. They have shortcomings as population divergence under some conditions (May’s equations) or a mathematical complexity that difficults their analytical treatment (Wright’s type II models). In this work, we introduce two models inspired by the original logistic equation, one with constant carrying capacity and the other with saturation of mutualistic benefit. Mutualistic communities show properties like nestedness or modularity, that are measured in the literature with different global indicators. We propose a description of mutualism based on topological properties unveiled by a classical graph analysis tool, the k-core decomposition. We define three k-magnitudes to measure network compactness, connectivity and resilience. These indexes have both local and global meaning. To test these magnitudes, we use the most complete available data set, comprised by 89 mutualistic networks, with 59 communities of plants and pollinators and 30 seed dispersers networks. Furthermore, we introduce two new kinds of visualizations that show details that are impossible to grasp with the traditional bipartite graph. Finally we assess network robustness performing a comparative analysis of numerical destruction experiments based on well known ranking indicators and on k-magnitudes