Distribution and dynamics of multiple components of plant diversity in a high mountain area: the Ordesa-Monte Perdido National Park = Distribución y dinámica temporal de los diferentes componentes de la diversidad vegetal en la alta montaña: el Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido

The aim of this thesis was to explore the distribution of the taxonomic, phylogenetic and functional components of plant diversity in high mountains, and to show how different components of diversity have responded to land-use and climate change over the last two decades. To address this aim, we used a multiple approach at different scales, by combining information from biodiversity databases and descriptive and experimental data gathered in the field. Some methodological improvements were implemented to account for the main sources of uncertainty inherent in the baseline data. The study was conducted in the Central Pyrenees, mainly in the Ordesa-Monte Perdido National Park (OMPNP). In Chapter 1 we developed a novel method to assess the effect of the sampling effort when using information of classical databases to analyze spatial diversity patterns. Such method was used in chapter 2 to identify hotspots, and results were compared with the ones produced by an unbiased database information (standardized community surveys), Finding an overall spatial mismatch among the different diversity components at small scale (Chapter 2). Grasslands resulted to be the richest habitat in terms of species and endemisms, whereas the highest values of phylogenetic and functional diversity were observed in some forests, specially among the mixed ones. The second part of the thesis analyzed recent trends of the richest plant communities in high mountain ranges, alpine grasslands, to the generalized reduction in grazing and climate warming. In chapter 3 we compared plant community composition and tree cover in the upper limit of the treeline ecotone between 1998 and 2009. A weak effect of the increase in tree cover on the dynamics of Field layer vegetation was found, evidencing the slow response of alpine plant communities to drastic structural changes in the habitat. In chapter 4, we revisited after two decades 12 sites along an elevational gradient in two valleys of the Central Pyrenees. After accounting for the effect of the resampling error and the natural fluctuations of communities, we found that alpine grasslands were relatively stable over time at community, species and trait level. Evidences of the large ecological inertia of alpine grasslands were also Found in two experimental exclusion of herbivores set 20 years ago where species richness did not significantly differ from control grasslands (Chapter 5). Differences in the community trajectories of ungrazed and control grasslands occurred only during a sequence of warm and dry growing seasons, which led us to conclude that the effects of the grazing reduction and climate warming acted synergistically. Taken together, these results indicate that the response of alpine grasslands to land-use and climate change may be weaker and slower than expected according to predictive models and observations made in several grasslands below the treeline (rapid ecological succession after abandonment) and mountain summits (thermophilization) in the Central Pyrenees. The apparent stability of alpine grasslands depicted in our studies may revert as some tipping points are exceed. However, the smooth response of grasslands may provide a good opportunity to implement timely management actions for the conservation of this exceptionally rich habitat. The maintenance, and in some cases restoration, of traditional grazing activities, might be the simpler and more efficient strategy in the Face of global change, and perhaps the only possible to alleviate the impact of climate warming on plant diversity.En esta tesis investigamos la distribución de los componentes taxónomico, filogenético y funcional de la diversidad vegetal en la alta montaña, y cómo ha respondido a los principales motores de cambio global en montañas (cambio climático y de uso de suelo) en las últimas décadas. Para abordar estas dos cuestiones usamos una aproximación a varias escalas, combinando información recopilada en bases de datos con datos descriptivos y experimentales obtenidos en campo, poniendo especial énfasis en mejorar los métodos analíticos de las aproximaciones utilizadas. Nuestra investigación se llevó a cabo en el Pirineo Central, especialmente en el Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido (PNOMP). En el primer capítulo examinamos el sesgo del esfuerzo de muestreo en una clásica base de datos de herbario, y cómo éste puede afectar a los análisis de los patrones de diversidad. Desarrollamos un método nuevo que permitió detectar diferencias importantes en la distribución del esfuerzo de muestreo a lo largo del PNOMP. Esta información fue usada en el segundo capítulo, donde demostramos por primera vez que, además de la riqueza específica, el patrón de distribución del resto de los componentes de la diversidad puede verse distorsionado por el sesgo de muestreo. Tras utilizar una base de datos elaborada a partir de inventarios de comunidades, observamos que los diferentes componentes de la diversidad presentaron una distribución distinta a lo largo del PNOMP. Este resultado demuestra que nuestra habilidad para identificar áreas prioritarias para la conservación a partir de bases de datos clásicas de diversidad es muy limitada. Los pastos resultaron ser el hábitat más rico en término de número de especies y endemismos, mientras que algunos tipos de bosques de hoja caduca fueron identificados como puntos calientes de historia evolutiva y funcional. En los siguientes capítulos examinamos la respuesta de las comunidades más ricas, los pastos de alta montaña, al descenso generalizado del pastoreo y el calentamiento climático. En el capítulo tercero analizamos los resultados de la revisita de transectos de vegetación situados en el ecotono del límite del bosque superior, muestreados 11 años antes. El escaso efecto del incremento de la cobertura arbórea sobre las comunidades pone de manifiesto la lenta respuesta de las comunidades alpinas a cambios estructurales del hábitat. En el cuarto capítulo examinamos la respuesta de los pastos alpinos a lo largo de dos décadas, tras revisitar una docena de parcelas permanentes distribuidas a lo largo de un gradiente altitudinal en dos valles del Pirineo Central. Tras considerar el error de muestreo y la fluctuación interanual de las comunidades, no observamos señales evidentes de cambios ni a nivel de comunidad ni de especies, ni tampoco un aumento de especies leñosas. Los grupos de especies con tendencias opuestas no mostraron rasgos funcionales significativamente diferentes, cuando fue considerada la abundancia y autocorrelación evolutiva de éstos. La gran inercia ecológica de los pastos alpinos fue también confirmada en un experimento de exclusión de herbivoría que duró 19 años (quinto capítulo), donde la riqueza de especies no mostró un efecto significativo en respuesta al tratamiento. La ausencia de ganado sólo resultó en una trayectoria divergente de la comunidad tras una década, y coincidiendo con un periodo excepcionalmente cálido y seco. Este resultado sugiere que el cese del pastoreo y el aumento de las temperaturas podrían tener un efecto aditivo sobre las comunidades vegetales. En conjunto, todos estos resultados ponen de manifiesto que las comunidades de pastos alpinos frente a los principales motores de cambio en montaña puede ser más lenta de lo que se esperaba según los modelos predictivos, la rápida sucesión ecológica (matorralización) observada en varios pastos subalpinos y montanos a lo largo del Pirineo, y los cambios en las comunidades de cumbres (termofliación) descritos en el propio PNOMP. La aparente estabilidad registrada en nuestro estudio podría revertir si se sobrepasan puntos de inflexión críticos. Sin embargo, la lenta dinámica aquí observada sugiere que no es tarde para tomar medidas de gestión para garantizar la conservación de estos pastos excepcionalmente ricos. El mantenimiento o restauración de las actividades del pastoreo tradicional se vislumbra como una solución simple y efectiva para paliar los efectos de los principales motores de cambio global sobre las comunidades alpinas