Are stream biofilms a prime site for priming?

Fluss Ökosysteme zeichnen sich durch hohe biogeochemische Aktivität aus, was zu ansteigendem CO2 Ausstoß an die Atmosphäre führt. Es wurde prognostiziert, dass der Klimawandel zu erhöhtem Transport von terrestrischem Kohlenstoff in Inlandgewässer führt, was wiederum vermehrte Treibhaus-Gas-Emission aus Flüssen an die Atmosphäre zur Folge hat und somit die globale Erderwärmung fördert. Deshalb ist es wichtig zu erforschen wie dieser terrestrische Kohlenstoff in Flüssen durch mikrobielle Gemeinschaften abgebaut wird. Es wird generell angenommen, dass terrestrischer Kohlenstoff eine geringe Bioverfügbarkeit aufweist. Studien in Böden haben jedoch gezeigt, dass das Vorhandensein von labilen Kohlenstoffverbindungen die Mineralisation von refraktärem Kohlenstoff durch den sogenannte Priming-Effekt fördern kann. In Fluss-Biofilmen, welches die vorherrschende Form von mikrobiellem Leben in Flüssen darstellt, koexistieren phototrophe und heterotrophe Mikroorganismen in unmittelbarer Nähe zueinander. Die Freisetzung von photosynthetisch hergestellten, labilen Kohlenstoffverbindungen könnte daher den Abbau von refraktärem, terrestrischem Kohlenstoff durch Priming anregen und in Folge zu erhöhter CO2 Emission aus Flüssen beitragen. Meine Doktoratsarbeit hat sich mit der Erforschung von Priming-Effekten in benthischen und hyporheischen Flussbiofilmen beschäftigt, da Priming ein potentiell wichtiger Mechanismus zum Abbau von terrestrischem Kohlenstoff in Flüssen sein könnte. Meine Forschungsarbeit mit Fluss-Biofilm-Gemeinschaft konnte Priming nicht als wichtigen Mechanismus zum Abbau von terrestrischem Kohlenstoff in Fluss-Ökosystemen bestätigen. Die Energie, die aus dem Abbau von labilem Kohlenstoff gewonnen wurde, wurde nicht für die Synthese von extrazellulären Enzymen und den nachfolgenden Abbau von refraktärem Kohlenstoff durch die Biofilm-Gemeinschaft genutzt. Dies zeigt, dass Ko-Metabolismus Strategien in diesen Biofilmen nicht von Bedeutung waren. Die Absenz von Priming könnte durch den bevorzugten Abbau von labilem Kohlenstoff gegenüber refraktärem Kohlenstoff durch die mikrobielle Gemeinschaft erklärt werden. Andererseits konnte ich jedoch Effekte von labilem und refraktärem Kohlenstoff auf die Zusammensetzung und Funktion von Biofilmen zeigen, aber nicht auf deren Vielfalt. In hyporheischen Biofilmen hat refraktärer Kohlenstoff zu einer Veränderung der mikrobiellen Zusammensetzung geführt, wobei labiler Kohlenstoff die Zusammensetzung nur kurzfristig beeinflusst hat. Beide Kohlenstoff-Quellen haben die Biofilm Funktion nicht beeinflusst, was auf eine funktionelle Redundanz der Gemeinschaft hinweist. Temporäre Veränderungen in der Zusammensetzung der aktiven, hyporheischen Biofilm-Gemeinschaft war durch eine Veränderung der Funktion begleitet. In benthischen Biofilmen hatte Licht einen starken Einfluss auf Primärproduktion und phototrophe Kohlenstoff-Freisetzung, welches die Zusammensetzung des Kohlenstoffes, der für heterotrophes Wachstum zur Verfügung stand, stark veränderte. Dies beeinflusste die Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft und hatte ebenfalls einen starken Einfluss auf die Biofilm Funktion. Spezifische extrazelluläre Enzym-Aktivitäten waren stark mit Nährstoff-Abbau und mikrobieller Respiration korreliert, welches den Link zwischen der taxonomischen Biofilm-Zusammensetzung, deren Funktion und biogeochemischen Stoff-Flüssen unterstreicht. Generell war die Biofilm Vielfalt nicht erhöht oder erniedrigt nach der Zugabe von labilem Kohlenstoff, jedoch zeigten hyporheische Biofilme eine weit höhere Vielfalt als benthische Biofilme. Dies könnte auf die Ressource-Gradienten in hyporheischen Biofilmen zurück zu führen sein, welche eine erhöhte Substrat-Spezialisierung der mikrobiellen Gemeinschaft und somit verminderte Konkurrenz um dieselben Kohlenstoffquellen zur Folge hatten. Zusammenfassend stimmen meine Forschungsergebnisse der minderen Bedeutung von Priming in hyporheischen und benthischen Biofilmen mit anderen Studien überein, die Priming ebenfalls nicht als universell auftretenden Mechanismus in mikrobiellen Gemeinschaften in Inlandgewässern bestätigen konnten.Stream ecosystems are sites of intense biogeochemical processing leading to high CO2 outgassing from inland waters to the atmosphere. Climate change is predicted to lead to increased transport of terrestrial carbon to inland waters, enhancing the emission of greenhouse gases from streams to the atmosphere and thus promoting the global warming trend. Further research is needed to ascertain the fate of this terrestrial carbon in stream ecosystems. Terrestrially derived organic carbon is generally assumed to be of rather low bioavailability. However, research on soil ecosystems found that the availability of labile carbon sources increased the mineralization of the refractory carbon pool, a phenomenon known as the priming effect. In stream biofilms, the dominant form of microbial life in stream ecosystems, phototrophic and heterotrophic microorganisms co-exist in close spatial proximity. The release of photosynthetically derived labile carbon may trigger enhanced degradation of terrestrial refractory organic carbon through priming and thereby contribute to the CO2 emission from streams. My PhD thesis focused on the investigation of priming effects in benthic and hyporheic freshwater biofilms, as potentially important mechanisms controlling the processing of terrestrially derived carbon in stream ecosystems. I found that the uptake dynamics of refractory terrestrial and labile dissolved organic matter (DOM) by stream biofilm communities did not support priming as a relevant mechanism in stream ecosystems. Generally, co-metabolism strategies, where the energy provided by labile DOM sources is used for extracellular enzyme production and refractory DOM degradation, were apparently of minor importance in these biofilm communities. The lack of priming could be explained by the preferential use of labile over refractory DOM. I found effects, however, of labile and refractory DOM additions on community composition and function, but not on the diversity for both benthic and hyporheic biofilm communities. In hyporheic biofilms, refractory DOM lead to a shift in community composition, while labile DOM sources just affected it transiently. Both DOM sources did not affect community function, indicating functional redundancy. However, temporal shifts in the structure of the active hyporheic microbial community was paralleled by a shift in community function. In benthic biofilms, light availability influenced primary productivity and phototrophic DOM release, which altered the composition of the DOM available for heterotrophic growth. This affected the microbial community composition and had also a strong effect on community function. Specific extracellular enzyme activities were found to be correlated with nutrient cycling and community respiration, supporting the link between biofilm structure–function and biogeochemical fluxes in streams. Overall, alpha-diversity did not increase or decrease with the addition of labile organic matter in any stream biofilm community, though hyporheic biofilms showed higher diversity than benthic biofilm communities. This suggests that the resource gradients in hyporheic biofilms fostered higher niche differentiation and decreased interspecific competition compared to benthic biofilms. Summarizing, our observations on the absence of priming in stream biofilms are consistent with other studies that were not able to unequivocally demonstrate priming as a major process in freshwater microbial communities