Effects of summer drought on carbon and nutrient dynamics in mountain grasslands

In vielen Regionen Europas werden, als Folge globaler Erwärmung, stärkere Anstiege von Extremwetterereignissen, so wie Dürreperioden und Starkregenereignissen prognostiziert. Vor allem die geringe Wasserverfügbarkeit während Dürreperioden kann sowohl Pflanzenproduktivität, als auch mikrobiell gesteuerten Kohlenstoff (C) und Stickstoffkreisläufe (N) im Boden beeinflussen. Es ist allerdings nicht klar, wie sich Dürre indirekt, also auf die Verfügbarkeit von labilem C, der von Pflanzen an den Boden und an Bodenmikroorganismen abgegeben wird, auswirken könnte, und ob Veränderungen auch noch nach dem Ende einer Dürreperiode weiterwirken. Des weiterem ist noch unklar, wie sich extreme Dürreperioden auf spezialisierte Gruppen von Mikroorganismen, wie Ammonium-oxidierende Bakterien (AOB) und Archaeen (AOA), die den limitierenden Schritt in Nitrifizierungsprozessen katalysieren, auswirken. Der Schwerpunkt dieser Arbeit lag darin, diese Unsicherheiten in einem Freiland-Dürre Experiment, mit Hilfe von state-of-the-art Techniken zu untersuchen. Das erste Kapitel dieser Dissertation behandelt Auswirkungen einer Dürreperiode auf die Verteilung von 13C markiertem, frisch-assimiliertem C innerhalb der Pflanzen und dessen Transfer zu mikrobiellen Fettsäure-Biomarkern (PLFAs) im Boden. Sowohl die Aufnahme, als auch der Transport von 13C zur Wurzelbiomasse war deutlich geringer unter Dürre als unter Kontrollbedingungen. Die Menge an mikrobiellen PLFAs, speziell von Gram-positiven Bakterien war deutlich höher als in den Kontrollen; die Aufnahme des von Pflanzen stammenden 13C war jedoch deutlich niedriger. Da 13C gleichzeitig in der extrahierbaren organischen C-Fraktion im Boden deutlich anstieg, könnte der Transfer von Pflanzen zu Mikroorganismen durch den niedrigen Wassergehalt während der Dürreperiode unterbrochen worden sein. Im zweiten Kapitel wird untersucht, ob wiederholte extreme Dürreperioden sich auf die C-Dynamik zwischen Pflanzen und Mikroorganismen während einer weiteren, natürlich vorkommenden Trockenperiode auswirken. Pflanzen mit Dürre-Vergangenheit zeigten deutlich niederere Stickstoffgehalte (N) in der oberirdischen Biomasse und reduzierten während der Trockenperiode stark die C-Aufnahme. Die Menge, als auch die Zusammensetzung von mikrobiellen PLFAs reagierten jedoch – unabhängig ihrer Dürre-Vergangenheit – stärker auf die kurze Trockenperiode. Wiederholte Dürreperioden beeinflussen also sowohl Pflanzen, als auch Mikroorganismen, aber auf unterschiedlichen Zeitskalen. Das dritte Kapitel dieser Dissertation fokussiert auf Effekte von Dürreperioden auf den N-Kreislauf und auf Ammoniak-oxidierende Bakterien und Archaeen in einer extensiv-bewirtschafteten Mähwiese und einer Brachfläche. Physiologisch ‚breite‘ Prozesse, so wie N-Mineralisierung, reagierten kaum auf Dürre; es gab jedoch Änderungen im vergleichsweise spezialisieren Prozess der Nitrifizierung, allerdings nur auf einer der untersuchten Flächen. Die Gen-Abundanzen (amoA) von AOB waren während der Dürre stabil, während die Abundanzen von AOA stark zurückgingen, signifikant allerdings nur auf der Mähwiese, wo die Ammonium Konzentrationen in der Bodenwasserlösung während der Dürre stark anstiegen. Diese differentiellen Reaktionen von Ammoniak-oxidierenden Organismen könnte daher eher auf eine starke Nischenteilung von Bakterien und Archaeen entlang Ammonium Konzentrationen zurückzuführen sein, als auf unterschiedliche Reaktionen auf den Rückgang von Bodenwasser. Zusammenfassend konnte gezeigt werden, dass sich extreme Trockenereignisse auf die Aufnahme und Allokation von C zu Wurzeln, und auf die Inkorporation in mikrobielle PLFAs auswirken, und eher trockentolerante mikrobielle Gruppen fördern. Wiederkehrende Dürren beeinflussten den N-Gehalt in Pflanzen, und führten – im Vergleich zu ungestörten Kontrollen – zu einer Verlangsamung des C-Umsatzes. Mikroorganismen, andererseits zeigten sich stark resilient und reagierten eher auf kurzfristige Änderungen des Wasserhaushalts. Es zeigte sich außerdem, dass die Effektstärke von Dürreperioden stark von der Bewirtschaftungsform beeinflusst werden kann.Although climate models for many European Regions predict only minor changes of mean temperature and precipitation, there is evidence that the temporal dynamics of precipitation will become more variable leading to a higher frequency of drought periods and an increase in the intensity of precipitation events. Drought periods have been shown to affect plant productivity, but also microbe-mediated processes such as carbon (C) and nitrogen (N) cycling in soils. However, much less is known about indirect effects of drought that are driven by altered plant belowground C allocation and its consequences for microbial communities in soils. It is also unclear if recurring drought periods could induce lasting effects on plan-microbe C dynamics. Moreover, little is known about the sensitivity of microbial specialist groups, such as bacterial (AOB) and archaeal ammonia oxidizers (AOA) during, and their recovery after drought. In my PhD project I addressed these uncertainties combining a drought field-experiment with state of the art stable-isotope, chemical and molecular techniques. Chapter one of my dissertation focuses on effects of drought on plant belowground C allocation and the distribution of newly assimilated (13C labelled), plant derived C within the microbial community determined by phospholipid fatty acid (PLFA) analysis. During drought the uptake and amount of C transferred to plant belowground compartments decreased significantly. While the amount of PLFAs, specifically that of Gram-positive bacterial markers, was increased in drought plots, the incorporation of labelled C into microbial PLFAs appeared to be disrupted, and 13C accumulated in the extractable organic C fraction in the soil. Thus, drought has the potential to weaken the link between plant and microbial C turnover. In chapter two of this thesis I report on responses of plant C allocation and soil microbial community dynamics to a short dry spell in experimental sites with extended drought-history compared to control plots receiving ambient amounts of precipitation. Plants with drought-history showed decreased shoot N content and lower C uptake and belowground allocation. PLFA content and composition, in turn were found to be stronger affected by short-term soil moisture variations than by drought-history. Thus, recurring drought periods could alter the response to drought of both, plants and microorganisms, but on different time scales. Chapter three concentrates on effects of drought on the N-turnover and on ammonia-oxidizing bacteria and archaea in soils of meadows with different land management, an abandoned and an extensively managed site. Nitrogen-mineralization, a physiologically ‘broad’ process was not affected by drought, while nitrification, a comparably ‘narrow’ process showed less variation during drought simulation, but only at the abandoned site. Bacterial amoA gene-abundances were stable during drought at both sites, while archaeal amoA abundances were strongly reduced at managed site, accompanied by sharp increases of ammonium concentrations in the soil solution. Thus, the differential responses of ammonia-oxidizing organisms in soils could have been rather related to a niche differentiation at high levels of NH4+, than only to decreases of soil water content. Taken together, drought affected plant C uptake, belowground allocation and uptake into microbial PLFAs and induced a community shift towards microbial groups that could tolerate lower osmotic pressure. Nonetheless the community composition was resilient and approached to the controls after the end of drought. Recurring drought periods caused a lasting imprint in plant N content, and decreased C turnover compared to ambient controls. The microbial community, in turn responded rather to short term moisture variations, than they were affected by drought-history. However, low land-management intensity could buffer effects of drought on soil microbes and could alter the responses of microbe-mediated processes in soils