Tracing the radiation of Maniola (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae) butterflies

Schmetterlinge der Gattung Maniola weisen eine eigentümliche Verbreitung auf: Maniola jurtina, der am weitesten verbreitete Vertreter der Gattung, kann in ganz Europa angetroffen werden, wohingegen die anderen sechs beschriebenen Arten auf das Mittelmeergebiet beschränkt sind - drei Arten sind sogar jeweils endemisch nur auf einer bestimmten Insel (Sardinien, Zypern und Chios). Dabei sind die Arten morphologisch fast ununterscheidbar, auch Hybridisation wurde schon beobachtet - interessante Voraussetzungen für phylogeografische Untersuchungen. Deshalb habe ich die Phylogenie dieser Gattung mittels der genetischen Marker COI, CytB, Elongation factor 1α und wingless rekonstruiert. Außerdem habe ich die genetische Variation analysiert, Divergenzzeiten geschätzt, mögliche Einwanderungsrouten verglichen und mittels genetischer Modelle Rückschlüsse auf demografische Entwicklungen gezogen. Die Topologie des erhaltenen Kladogramms entspricht nicht der gängigen Taxonomie der Gattung, sondern zeigt unterschiedliche Haplotypen-Gruppen, die nicht mit den herkömmlichen Artgrenzen zusammenfallen. Normalerweise werden mit genetischen Methoden mehr (kryptische) Arten gefunden als allein aufgrund morphologischer Merkmale. Mit dieser Arbeit präsentiere ich den selten anzutreffenden Fall, dass mehrere Arten eigentlich zu einer einzigen zusammenzufassen sind. Anstelle der sieben morphologisch beschriebenen Arten habe ich nur zwei Haupt-Abstammungslinien gefunden, die sich während eines “Out-of-Africa”-Szenarios geformt haben könnten. Ein Teil der afrikanischen Maniola-Population wäre dabei über Gibraltar und die Iberische Halbinsel in das westliche Europa eingewandert, der andere Teil ostwärts über Kleinasien und den Bosporus in das südöstliche Europa. Die genetische Diversität innerhalb der Populationen stellte sich als überraschend hoch heraus, sogar bei den Inselendemiten. Außerdem konnte ich herausfinden, dass Maniola ein sehr junges Taxon (etwa 0.6 bis 0.9 Millionen Jahre alt) ist.Maniola butterflies show a peculiar distribution: Maniola jurtina, the most widely distributed species of this genus, can be found all over Europe, whereas the other six described species are restricted to the Mediterranean area - among them three species are island endemics on Sardinia, Cyprus and Chios, respectively. The species are almost indistinguishable morphologically and hybridization seems to occur occasionally. To clarify species boundaries and diversification history of the genus, I performed a phylogeographical study. I reconstructed the phylogeny with help of the genetic markers COI, CytB, Elongation factor 1α and wingless, analysed variation in mitochondrial and nuclear DNA, estimated divergence times, compared possible migration routes and inferred demographic developments from genetic models. The topology of the recovered phylogenetic tree is not consistent with accepted taxonomy, but rather reveals several haplotype clades that are incongruent with nominal species boundaries. This represents a rare case where several taxa earlier described by means of morphological traits become merged into fewer species (or even a single one). Usually more (cryptic) species are uncovered with genetic methods than have been taxonomically described using morphological characters. Instead of seven species, I recognized two major lineages which could have formed during an out-of-Africa scenario: one part of the Maniola genus migrating over the Strait of Gibraltar and the Iberian Peninsula to the west of Europe, and the other part wandering eastwards through Asia Minor and over the Bosporus into eastern Europe. Genetic diversity proved to be surprisingly high, even in island species. Furthermore, molecular data suggest that Maniola is a very young taxon (about 0.6 to 0.9 Mya old)