Population size, site fidelity and home ranges of male harlequin toads (Atelopus flavescens) in French Guiana

Die artenreiche Gattung der Stummefußkröten (Atelopus) ist innerhalb der Neotropen weit verbreitet. Aufgrund einer mittlerweile weltweit auftretenden Pilzkrankheit, der Chytridiomykose, und des Klimawandels erlitten viele Arten dieser Gattung in den letzten Jahren einen starken Populationsrückgang, während andere jedoch davon unberührt scheinen und stabile Populationen aufweisen. Fundierte Managementpläne für gefährdete Organismen erfordern ein grundlegendes Wissen über die Eigenschaften und damit die Bedürfnisse der jeweiligen Art, welches jedoch für viele Atelopus-Arten fehlt. Die vorliegende Studie ermittelt erstmals Informationen über verhaltensökologische Merkmale von Atelopus flavescens, der Gelben Stummelfußkröte, welche im Zuge einer Freilandstudie in Französisch Guyana beobachtet wurden. Über einen Zeitraum von jeweils einem Monat in zwei aufeinanderfolgenden Jahren führten wir eine Fang-Wiederfang-Studie durch, um die Populationsgröße abzuschätzen sowie die Standorttreue und Wanderbewegungen der Kröten zu ermitteln. Aus den Daten berechneten wir mithilfe der Minimal-Konvexen-Polygon-Methode (MCP) und der Kerndichteschätzung (KDE, kernel-density-estimation) die Größe der Aktionsradien der Männchen und analysierten die räumliche Verteilung der Kröten innerhalb des Untersuchungsraums. Weiters gibt unsere Studie Einblick in die nächtlichen Ruheplätze von A. flavescens. In unserem Untersuchungsgebiet entlang mehrerer kleiner Bäche fanden wir fast ausschließlich männliche Tiere. Weibchen wurden - bis auf eine einzige Ausnahme - außerhalb des Untersuchungsgebiets fern von Fließgewässern angetroffen. Während unserer Untersuchungsperiode in der sogenannten „kurzen Trockenzeit“, welche von Februar bis April andauert und niedrigen täglichen Niederschlag (zwischen 1 und 10 mm) aufweist (Bongers et al., 2001) konnten wir keine Wanderung der Weibchen zu den von zahlreichen, rufenden Männchen benutzen Standorten feststellen. Die von uns untersuchte Population in Nouragues wurde auf 82 Individuen für 2010 (0.002 Individuen/m²) und 93 Individuen für 2011 (0.003 Individuen/m²) auf einer Fläche von 3.4 ha geschätzt. Generell aggregierten sich die Männchen in der Nähe von Bächen, jedoch ergab unsere Untersuchung, dass die räumliche Verteilung nicht gleichförmig war. Vielmehr fanden sich Individuen in Arealen mit höherer Individuendichte („hot spots“) zusammen. Die Männchen zeigten eine ausgeprägte Standortstreue innerhalb der beiden Beobachtungszeiträume (2010: 37 Tage, 2011: 27 Tage) jedoch nicht von Jahr zu Jahr. Neun Individuen, welche wir 2010 beobachtet hatten, wurden im darauffolgenden Jahr wiedergefangen. Diese wanderten im Schnitt eine Distanz von 22.8 m und behielten ihre „home ranges“ während der gesamten zweiten Beobachtungsperiode. Unmittelbare Nähe zum Bach schien dabei ein wichtiges Kriterium für den Standort zu sein, da diese neun Wiederfänge alle in einer Entfernung von bis zu 4.7 m vom Bach entfernt gefunden wurden. Aufgrund der Tatsache, dass 50% der Individuen sehr standorttreu waren und mindestens dreimal während des Untersuchungszeitraumes gefangen wurden, während die restlichen nur ein oder zweimal gesichtet wurden, vermuten wir bei dieser Art das gleichzeitige Vorkommen von sesshaften, standortstreuen und sich in diesem Gebiet nur temporär aufhaltender Tiere, welche sich womöglich auf Durchzug befinden. Wir stellten fest, dass die Männchen sehr kleine Aktionsradien besitzen: Berechnungen mit der MCP-Methode ergaben eine durchschnittliche Größe von 2.80 m², jene mittels KDE-Methode 4.56 m². Die Aufenthaltsräume überschnitten sich nur minimal, was auf territoriales Verhalten der Männchen hinweist, zumindest außerhalb der Paarungszeit. Die Tiere zeigten eine hohe Bewegungsrate, allerdings auf nur sehr kleinem Raum. Unter den standortstreuen Tieren beobachteten wir einige Individuen, welche auch einzelne, weitere Strecken zurücklegten, jedoch anschließend wieder in ihren „home range“ zurückkehrten. Die Individuen hielten sich bevorzugt auf erhöhten Plätzen in Sträuchern und kleinen Bäumen auf, was ihnen vermutlich erleichtert, ankommende Weibchen und konkurrierende Männchen zu entdecken. Jene Individuen, die wir nachts aufspürten, wurden auf Blättern ruhend gefunden, meist in geringerer Höhe als tagsüber. Mithilfe unserer Studie konnten Erkenntnisse über verhaltensökologische Aspekte wie Standortstreue, Aktionsradien und Wanderbewegungen in Zusammenhang mit dem Habitat der Kröten gewonnen werden. Um Informationen über weitere wichtige Ereignisse der „life history“ wie z.B. die Fortpflanzung und die völlig ungeklärten Aktivitäten der Weibchen zu gewinnen, bedarf es jedoch weiterer Untersuchungen.Toads of the bufonid genus Atelopus are found through a wide range of neotropical regions. Linked to the global spread of chytridiomycosis and global warming, many species of this genus suffered from dramatic population declines in recent years while others remained unaffected. To develop conservation strategies, data on behavioural and ecological traits as well as on demographic parameters are needed, but still lacking for many species. The present study is the first to provide information on the population size, site fidelity and home range behaviour of Atelopus flavescens obtained from a population in French Guiana. In two consecutive years, we conducted a capture-mark-recapture study to estimate the population size and to assess site fidelity and movement of the toads. Home ranges of males were calculated using the minimum convex polygon method and kernel density estimation. Furthermore, the local distribution of toads and resting behaviour is reported. During our study we only observed males, hence we do not expect the migration of the females to streams to occur during the “short dry season” in February, March and April, which interrupts the rainy season in French Guiana and is characterised by low daily precipitation of 1 to 10 mm (Bongers et al., 2001). Population size estimation for the sampled locality in Nouragues resulted in 82 individuals for 2010 (20 individuals/ha) and 93 individuals for 2011 (30 individuals/m²) within the study area of 3.4 ha. Recruitment during our study period was low, suggesting that male A. flavescens establish their home ranges long time prior to the arrival of females. Male toads aggregated along streams, but their distribution within the study area was not uniform. Males exhibited high site fidelity for the duration of our study periods, but not between years. Nine individuals found in 2010 were recaptured in the following year. These individuals moved a median distance of 22.8 m and maintained home ranges in the second census. Proximity to the water seems to be an important factor, since all nine recaptured toads were found within a range of 4.7 m close to the stream. Given the fact, that 50% of all sampled individuals from both study periods exhibited high site fidelity being captured at least three times near their original detection site, while the remaining were captured once or twice but never recaptured, the existence of “sedentary” and “transient” individuals is suggested for this species, corroborating findings in other Atelopus species. Generally, males maintained very small home ranges: median size was 2.80 m² calculated with the MCP method and 4.56 m² using the 95% kernel density estimator. Home ranges hardly overlapped, indicating territoriality of males, at least during the non-breeding season. The biological index of vigility revealed a high movement rate of the toads, but their movements were restricted to small areas. Some individuals performed occasionally forays up to 28.6 m and returned to their original site. Males showed a strong preference for shrubs and small trees as resting sites and preferred elevated positions, which might improve their ability to detect females. During the night, most of the toads could not be found at their calling sites. Those detected were found on leaves at lower heights. Our study reveals behavioural characteristics such as site fidelity, movements and habitat association of male A. flavescens. However, further long-term studies on this species are required to gain information on other important life history traits such as reproduction, which still remains an unsolved mystery in A. flavescens