Revisión, morfología, filogenia y evolución de los <i>Dasypodini</i> (Xenarthra, Cingulata, Dasypodidae)

Los Dasypodini son reconocidos como uno de los clados más basales de cingulados según análisis filogenéticos morfológicos y moleculares. Conocidos desde el Mioceno medio, sus representantes actuales son el grupo de armadillos con el mayor número de especies y la mayor distribución geográfica latitudinal, ocupando distintos biomas aproximadamente entre los 40o N y los 40o S. En ese contexto, conocer la cladogénesis, diversidad y paleozoogeografía de los Dasypodini fue el objetivo general de esta Tesis. Para ello, diversos ejemplares de cingulados fueron anatómicamente estudiados y comparados, a fin de revisar la sistemática de la tribu y elaborar un análisis cladístico. Desde un punto de vista sistemático, los principales resultados de esta Tesis son: la descripción de una nueva especie para el Mioceno tardío de Ecuador (Anadasypus aequatorianus); la descripción de un nuevo género para el Plioceno medio de Venezuela (Pliodasypus); la revisión de la composición específica del género Propraopus, con la sinonimización entre P. sulcatus y P. grandis; la revalidación del epíteto genérico Cryptophractus, separando la especie viviente C. pilosus de Dasypus; y la exclusión de Pachyarmatherium y de Eocoleophorus, cingulados extinguidos de afinidad incierta, de los Dasypodini. De esta manera, los Dasypodini considerados válidos son: Anadasypus hondanus Carlini et al., 1997 (Mioceno medio de Colombia); A. aequatorianus Carlini et al., 2013 (Mioceno tardío de Ecuador); Pliodasypus vergelianus Castro et al., 2014 (Plioceno medio de Venezuela); Propraopus sulcatus (Lund, 1842) (Pleistoceno–Holoceno temprano de Argentina, Brasil, Venezuela, Uruguay, Bolivia y Ecuador); Dasypus bellus (Simpson, 1929) (Plioceno tardío– Pleistoceno tardío de Estados Unidos y México); D. punctatus Lund, 1840 (Pleistoceno tardío–Holoceno temprano de Brasil); y las especies vivientes D. novemcinctus Linnaeus, 1758; D. septemcinctus Linnaeus, 1758; D. hybridus (Desmarest 1804); D. kappleri Krauss, 1862; D. sabanicola Mondolfi, 1967; D. yepesi Vizcaíno, 1995 y Cryptophractus pilosus Fitzinger, 1856, algunas de ellas con registros desde el Pleistoceno tardío. Sus diagnosis, así como aquellas de Dasypodini, y de cada género, fueron establecidas, actualizadas o enmendadas, al igual que sus distribuciones geográficas y cronológicas. También se describió, con base en restos fragmentarios, una posible nueva especie de Anadasypus para el Mioceno tardío de Brasil. Desde un punto de vista anatómico, además de proveer una descripción comparativa generalizada del postcráneo de la tribu, se describió el cráneo, la coraza y los osteodermos de cada taxón válido, incluyendo estudios paleohistológicos para algunos de ellos. La morfología del cráneo y del postcráneo fue relacionada con los aspectos ecomorfológicos del grupo, especialmente su dieta y hábito fosorial. En el análisis cladístico, Peltephilus (Mioceno temprano–medio de la Argentina) fue seleccionado como grupo externo; el grupo interno incluyó a Stegosimpsonia sp. (Eoceno medio– tardío de la Argentina), Stegotherium (Mioceno temprano–medio de la Argentina) y todos los Dasypodini considerados válidos. Por medio de una búsqueda exacta, 70 caracteres relativos a características craneanas, mandibulares, postcraneanas, y de la coraza fueron analizados bajo el criterio de máxima parsimonia; los caracteres multiestado fueron tratados como no ordenados. El árbol más parsimonioso obtenido corroboró la hipótesis de una mayor afinidad entre Astegotheriini y Dasypodini, en relación a Stegotheriini; finalmente, la monofilia de Dasypodini también fue corroborada. Se demostró que Anadasypus corresponde al clado más basal, seguido por Pliodasypus, Propraopus y Cryptophractus, mientras que Dasypus es el clado más derivado y diverso. Además, se estimó la consistencia estratigráfica de la topología y los tiempos de divergencia de cada clado. A base de ello, los principales eventos biogeográficos de los Dasypodini (e.g., participación en el Gran Intercambio Biótico Americano) fueron discutidos. La importancia de la coraza y de los osteodermos como herramienta sistemática fue corroborada, dado que su morfología resultó fundamental para la diagnosis de los taxones, además de soportar la definición de diversos clados. Desde un punto de vista ambiental, se corroboró la hipótesis de que los Dasypodini actuales son más diversos y tienen mayor tamaño en bajas latitudes. Por último, los registros fósiles comprobaron que el grupo estuvo históricamente restringido a ambientes tropicales y subtropicales-templado cálidos de América.The Dasypodini are recognized as one the most basal clades of cingulates according to morphologic and molecular phylogenetic analysis. Known since the middle Miocene, its living representatives are the group of armadillos with the most species and the widest latitudinal geographic distribution, occupying distinct biomes approximately between 40o N and 40o S. In this context, the general objective of this Thesis was to determine the cladogenesis, the diversity, and the paleozoogeography of the Dasypodini. In order to achieve this, numerous specimens of cingulates were anatomically studied and compared, aiming to revise the systematics of the tribe and to elaborate a cladistic analysis. From a systematic point of view, the main results of this Thesis are: the description of a new species from the late Miocene of Ecuador (Anadasypus aequatorianus); the description of a new genus from the middle Pliocene of Venezuela (Pliodasypus); the revision of the specific composition of genus Propraopus, with the synonymization between P. sulcatus and P. grandis; the revalidation of the generic epithet Cryptophractus, separating the extant species C. pilosus from Dasypus; and the exclusion of Pachyarmatherium and Eocoleophorus, extinct cingulates of uncertain affinities, from Dasypodini. Thus, the Dasypodini considered valid are: Anadasypus hondanus Carlini et al., 1997 (middle Miocene of Colombia); A. aequatorianus Carlini et al., 2013 (late Miocene of Ecuador); Pliodasypus vergelianus Castro et al., 2014 (middle Pliocene of Venezuela); Propraopus sulcatus (Lund, 1842) (Pleistocene–early Holocene of Argentina, Brazil, Venezuela, Uruguay, Bolivia, and Ecuador); Dasypus bellus (Simpson, 1929) (late Pliocene–late Pleistocene of United States and Mexico); D. punctatus Lund, 1840 (late Pleistocene–early Holocene of Brazil); and the extant species D. novemcinctus Linnaeus, 1758; D. septemcinctus Linnaeus, 1758; D. hybridus (Desmarest 1804); D. kappleri Krauss, 1862; D. sabanicola Mondolfi, 1967; D. yepesi Vizcaíno, 1995, and Cryptophractus pilosus Fitzinger, 1856, some of these with records since the late Pleistocene. Their diagnosis, in addition to the diagnosis of Dasypodini and that of each genus, were established, updated, or emended, as well as their geographic and chronologic distributions. Based on fragmentary remains, a possible new species of Anadasypus from the late Miocene of Brazil was also described. From an anatomic point of view, besides providing a general comparative description of the postcranium of the tribe, the cranium, carapace, and osteodermos of each valid taxon were described, including paleohistological studies for some of them. The morphology of cranium and postcranium was related to ecomorphologic aspects of the group, especially its diet and fosorial habit. In the cladistic analysis, Peltephilus (early–middle Miocene of Argentina) was selected as outgroup; the ingroup included Stegosimpsonia sp. (middle–late Eocene of Argentina), Stegotherium (early–middle Miocene of Argentina), and all Dasypodini considered as valid. By means of an exact search, 70 characters relative to cranial, mandibular, postcranial, and carapacial features were analyzed under maximum parsimony criterion; the multistate character were treated as unordered. The most parsimonious tree obtained corroborated the hypothesis of a closer relationship between Astegotheriini and Dasypodini, in relation to Stegotheriini; the monophyly of Dasypodini was also corroborated. Anadasypus is the most basal clade, followed by Pliodasypus, Propraopus, and Cryptophractus, whereas Dasypus is the most derived and diverse clade. Also, the stratigraphic consistency of the topology and the divergence time of each clade were estimated. Based on that, the main biogeographic events of Dasypodini (e.g., participation in the Great American Biotic Interchange) were discussed. The importance of the carapace and osteoderms as a systematic tool was corroborated, given that its morphology was fundamental in the diagnosis of taxa, in addition to supporting the definition of many clades. From an environmental point of view, the hypothesis that the extant Dasypodini are more diverse and larger in low latitudes was corroborated. Lastly, the fossil records confirmed that the group has been historically restricted to temperate warm tropical and subtropical environments of America.Facultad de Ciencias Naturales y Muse