Biodiversity through time:coherence, stability and species turnover in boreal stream communities

Abstract Describing how and why species composition of ecological communities varies across spatial and temporal scales is a primary objective for ecological research. A key challenge is to distinguish changes in community composition resulting from external factors from the natural background variability. In this thesis I aimed to study: 1) the level of temporal variation in community composition of stream macroinvertebrates, 2) the role of different environmental factors to temporal variability, 3) the effect of temporal variability on bioassessment outcomes, and 4) comparability of different approaches to study community variability through time. A majority of the studied macroinvertebrate communities showed lower level of inter-annual variation, i.e. temporal turnover, than expected by chance. The observation of high community stability was further supported by the low level of inter-annual variation in taxonomic completeness (quotient of observed and expected number of species, O/E). Despite the low absolute variation in O/E, ecological status assessments varied annually. Thus the use of one year data may bias management decisions. Macroinvertebrate communities experienced similar dynamics across several spatial extents, from riffles within a stream to streams among regions, suggesting that large-scale extrinsic factors are the major driver of community dynamics. Especially climatically exceptional years may have a strong imprint on community variability. However, at the within-stream scale, coherence was lower than expected, indicating that community dynamics may be driven by different processes at different spatial extents. Stream macroinvertebrate community dynamics were strongly related to in-stream vegetation, temporal variability decreasing with increasing macrophyte cover. Importantly, the effect of in-stream vegetation on temporal turnover of macroinvertebrate communities was masked by the stochastic effect of habitat connectivity, suggesting that unless stochastic effects are controlled for, the role of deterministic processes may be obscured, thus affecting our ability to understand and predict community changes through time. In addition, different approaches to study temporal variability may disagree on estimates for the level of temporal turnover and factors explaining it – a fact that should be taken into account when planning and comparing studies.Tiivistelmä Yksi ekologisen tutkimuksen keskeisistä tavoitteista on kuvata, miten ja miksi eliöyhteisöjen koostumus muuttuu paikasta ja ajankohdasta toiseen. On tärkeää pystyä erottamaan erilaisten ulkoisten tekijöiden aiheuttamat muutokset luonnollisesta taustavaihtelusta. Väitöskirjani tavoitteena oli selvittää 1) miten paljon virtavesien pohjaeläinyhteisöissä tapahtuu ajallista vaihtelua 2) mitkä ympäristötekijät vaikuttavat yhteisöjen ajalliseen vaihteluun 3) miten ajallinen vaihtelu vaikuttaa ympäristön tilan arviointiin ja 4) kuinka vertailukelpoisia ovat eri lähestymistavat ajallista vaihtelua tutkittaessa. Valtaosa tutkituista pohjaeläinyhteisöistä vaihteli vuosien välillä vähemmän kuin olisi sattumalta odotettavissa osoittaen varsin suurta ajallista pysyvyyttä. Käsitystä yhteisöjen pysyvyydestä tuki myös vähäinen vuosittainen vaihtelu ekologista tilaa kuvaavassa taksonomisessa eheydessä (=havaitun ja odotetun lajiston suhde O/E). Huolimatta näennäisen pienestä vaihtelusta O/E suhteessa paikkakohtaiset tilaluokka-arviot saattoivat vaihtua vuodesta toiseen. Yhden vuoden aineistoon perustuvat tilan arvioinnit voivat siis johtaa virheellisiin johtopäätöksiin. Pohjaeläinyhteisöjen ajallinen vaihtelu oli samankaltaista eri mittakaavoilla niin peräkkäisten koskipaikkojen kuin eri alueilla sijaitsevien purojen välillä. Suuren mittakaavan ympäristötekijät näyttävät siis säätelevän eliöyhteisöjen ajallista vaihtelua. Erityisesti ilmastotekijöiltään poikkeukselliset vuodet säätelevät eliöyhteisöjä, ja niiden vaikutus voi näkyä vielä useiden vuosien kuluttua. Vaihtelun samankaltaisuus peräkkäisten koskipaikkojen välillä oli kuitenkin odotettua pienempää. Yhteisöjä voivat siis säädellä osittain eri tekijät eri mittakaavoilla. Tutkittujen pohjaeläinyhteisöjen ajallisen vaihtelun voimakkuus liittyi erityisesti vesikasvillisuuden määrään: vaihtelu väheni kasvillisuuden lisääntyessä. Kasvillisuuden määrän vaikutus peittyi kuitenkin satunnaisten tekijöiden alle. Jos satunnaisia tekijöitä ei huomioida, deterministiset syy-seuraussuhteet voivat jäädä huomaamatta heikentäen mahdollisuuksiamme ymmärtää ja ennustaa eliöyhteisöjen vaihtelua. Lisäksi eri lähestymistavat ajallista vaihtelua tutkittaessa voivat johtaa erilaisiin arvioihin vaihtelun suuruudesta ja siihen vaikuttavista tekijöistä, mikä tulisi ottaa huomioon tutkimuksia suunnitellessa ja niiden tuloksia vertailtaessa