Méthodes de superarbres pour la phylogénomique

Phylogenetics is the field of evolutionary biology that studies the evolutionary relationships between species through morphological and molecular data. These relationships can be summarized in the so- called "species tree". A gene tree is an evolutionary tree constructed by analyzing a gene family. Species trees are mainly estimated using gene trees. However, for both methodological and biological reasons, a gene tree may differ from the species tree. To estimate species tree, biologists then analyze several data sets at a time, letting the weight of the evidence decide. This thesis focuses on the "supertree" approach to combine data sets. This approach consists first in constructing trees (commonly called source trees) from primary data, then assembling them into a larger and more comprehensive tree, called supertree. When using supertree construction in a divide-and-conquer approach in the attempt to reconstruct large portions of the Tree of Life, conservative supertree methods have to be preferred in order to obtain reliable supertrees. In this context, a supertree method should display only information that is displayed or induced by source trees (induction property - PI) and that does not conflict with source trees or a combination thereof (non contradiction property - PC). In this thesis we introduce two combinatorial properties that formalize these ideas. We proposed algorithms that modify the output of any supertree methods such that it verifies these properties. Since no existing supertree method satisfies both PI and PC, we have developed two methods, PhySIC and PhySIC_IST, which directly build supertrees satisfying these properties. An application of PhySIC_IST to the complex problem of the history of Triticeae is presented. Since duplication events often result in the presence of several copies of the same genes in the species genomes, gene trees are usually multi-labeled, i.e., , a single species can label more than one leaf. Since no supertree method exists to combine multi-labeled trees, until now these gene trees were simply discarded in supertree analyses. Yet, they account for 60% to 80 % of the gene trees available in phylogenomic databases. In this thesis, we propose several algorithms to extract a maximum amount of speciation signal from multi-labeled trees and put it under the form of single-labeled trees which can be handled by supertree methods. An application to the hogenom database is presentedLa phylogénétique est un champ de recherche de la biologie qui étudie les relations évolutives entre les espèces grâce à des données moléculaires et morphologiques. Ces relations peuvent être résumées dans un arbre communément appelé "arbre des espèces". Ces arbres sont principalement estimés en analysant des "arbres de gènes", i.e., des arbres évolutifs construits par l'analyse d'une famille de gènes. Toutefois, pour des raisons à la fois méthodologiques et biologiques, un arbre de gènes peut différer par endroits de l'arbre des espèces. Pour estimer ce dernier, les biologistes analysent donc simultanément plusieurs jeux de données correspondant à différentes familles de gènes, laissant le poids de l'évidence décider. Ce travail de thèse s'est focalisé sur l'approche "super-arbre" pour combiner les jeux de données. Cette approche consiste premièrement à construire des arbres (appelés communément arbres sources) à partir de données primaires, puis à les assembler en un arbre plus grand et plus complet, appelé super-arbre. Si elles sont utilisées au sein d'une approche "diviser pour régner" dans le but de reconstituer des grandes parties de l'arbre de vie, il est préférable d'utiliser une méthode de super-arbres conservative afin d'obtenir des arbres très fiables. Dans ce contexte, une méthode de super-arbre doit afficher seulement des informations fiables qui sont présentes ou induites par les arbres sources (propriété d'induction - PI), et qui n'entrent pas en conflit avec ces derniers ou avec une de leurs combinaisons (propriété de non contradiction - PC). Nous avons défini de manière formelle ces deux propriétés. De plus, comme aucune des méthodes de super-arbres existantes ne garantissait l'obtention d'un super-arbre satisfaisant PI et PC, nous avons développé un algorithme permettant de modifier un super-arbre afin qu'il les satisfasse. Nous avons également conçu deux méthodes, PhySIC et PhySIC_IST, qui construisent directement des super-arbres satisfaisant ces deux propriétés. L'application de PhySIC_IST au problème complexe de la phylogénie des Triticeae a permis de mieux comprendre l'histoire évolutive de ce groupe. Les événements de duplication aboutissent presque toujours à la présence de plusieurs copies du même gène dans les génomes. Les arbres de gènes sont donc généralement multi-étiquetés, i.e., une seule espèce étiquette plusieurs feuilles. Comme aucune méthode n'existe actuellement pour combiner ce type d'arbres, ils sont le plus souvent complètement ignorés dans les approches phylogénomiques classiques. Pourtant, ils représentent 60% à 80% des arbres de gènes disponibles dans les banques de données moléculaires. Dans cette thèse, nous proposons plusieurs algorithmes permettant d'obtenir, à partir d'un arbre multi-étiqueté, un arbre classique (i.e., où chaque espèce n'apparaît qu'une seule fois) contenant un maximum d'informations de spéciation présentes dans l'arbre initial. Cet arbre peut ensuite être utilisé par n'importe quelle méthode de super-arbres. Une application à la base de données hogenom est présenté