Dinámica de la paleodiversidad de los Bivalvos del Triásico y Jurásico Inferior.

RESUMEN Los bivalvos son un grupo de invertebrados muy utilizado para el estudio de dinámicas evolutivas, dado que su concha los hace buenos candidatos para la fosilización y son abundantes en el registro fósil. El objetivo de esta tesis es el estudio de la paleodiversidad genérica de los bivalvos marinos en el intervalo Induense (Triásico Inferior) Sinemuriense (Jurásico Inferior) [In-Sin], que comienza con la recuperación de la extinción del límite Pérmico Triásico (P/T) y termina con la recuperación de la extinción del Triásico Jurásico (T/J). En primer lugar, se han eliminado, en la medida de lo posible, los errores de la práctica taxonómica mediante la elaboración crítica de una base de datos, para lo cual se han revisado todos los géneros citados en el intervalo de estudio. Todos los datos han sido tomados de trabajos que contuvieran imágenes y/o descripciones de los taxones. Se justifica la exclusión de los taxones no considerados presentes o válidos en el intervalo In-Sin. Para cada uno de los géneros se ha revisado su rango estratigráfico, su distribución paleobiogeográfica (representada en mapas paleogeográficos), su modo de vida y la mineralogía de su concha. En cuanto al rango estratigráfico, se ha elaborado una comparación con el Treatise on Invertebrate Palaeontology y el Compendium of Fossil Marine Animal Genera. En cuanto al modo de vida, se han tenido en cuenta la posición de vida con respecto a la columna de agua y al sustrato, la estrategia alimentaria, el grado de movilidad y/o de fijación. En segundo lugar, se han evaluado los sesgos tafonómicos que pueden afectar al grupo de los bivalvos usando tablas de contingencia complementadas con residuales ajustados para diferentes bases de datos. Hemos considerado el efecto de la rarefacción del registro con la edad geológica, la mineralogía de la concha, el carácter del mar (aragonítico o calcítico), el modo de vida y la amplitud de la distribución paleobiogeográfica aproximada por la longevidad de los géneros. Se concluye que tanto la mineralogía de la concha como la rarefacción afectan al registro de los bivalvos tanto durante el Triásico como para el total del registro fanerozoico. Con los datos resultantes se procedió al análisis de la paleodiversidad desde los puntos de vista taxonómico y paleoecológico. En el primer caso, se analiza la diversidad de los géneros surgidos durante el intervalo In-Sin y su posterior destino hasta la actualidad; se ha realizado un estudio detallado de las tasas de originación, extinción y crecimiento; y por último, se ha hecho uso del análisis de cohortes para el estudio de los patrones de extinción. Todo ello se ha realizado para el total de los géneros y para su desglose según modo de vida (epifaunal e infaunal). Para esto último, se han estudiado los cambios en el ecoespacio de los bivalvos a lo largo del intervalo In-Sin, poniendo especial énfasis en el impacto de la extinción T/J. Del análisis de los datos se concluye que: 1) a consecuencia de la extinción P/T, el escalonamiento ecológico se encuentra muy poco desarrollado durante el Triásico Inferior, pero se restablece durante el Triásico Medio y apenas se ve afectado durante la extinción T/J; 2) se observa un proceso de infaunalización, sobre todo a partir del Triásico Superior, que continúa durante el Jurásico Inferior, y 3) aunque la extinción del T/J tiene un impacto taxonómico importante (42%), debido a las tasas de extinción altas y de originación bajas, a nivel paleoecológico no se modifica el número de estrategias utilizadas, lo cual es interpretado como un desacoplamiento entre las intensidades de extinción taxonómica y ecológica que sufriría este grupo en dicho momento del tiempo. __________________________________________________________________________________________________The main goal of this PhD dissertation is the study of the marine bivalve generic palaeodiversity throughout the Induan (Lower Triassic) Sinemurian (Lower Jurassic) [In Sin] interval, which includes two recovery processes, namely those of the Permo-Triassic (P/T) and Triassic Jurassic (T/J) extinctions. A database was prepared from papers with graphic and/or descriptive information of taxa, excluding genera which were neither present nor valid throughout the interval. In addition, stratigraphic ranges (with comparison Treatise on Invertebrate Palaeontology and Compendium of Fossil Marine Animal Genera) and paleobiogeographic distributions as well as mode of life (guilds, mobile or attached, and position referred to the water column and substrate), and shell mineralogy have been re-examined. Taphonomic biases have been assessed by means of an analysis of contingency tables with adjusted residuals for different databases. In spite of having considered several biasing factors (mode of life, eurytopy or stenotopy, and so on) influencing preservation of bivalves throughout the [In Sin], we have only recognised the strong influence of mineralogy associated to rarefaction, as it occurs during the Fanerozoic. Through the filtered data, estimates of origination, extinction and growth rates, and perform cohort analysis have been obtained. Differences in rates produce fluctuations of taxonomic diversity throughout [In Sin]. Cohort analysis evidences detailed extinction patterns of genera arisen in each stage or the epifaunal in contrast with the infaunal genera. Finally, changes in the bivalve ecospace are studied during the [In Sin] interval, with special emphasis on the impact of the T/J extinction. The main conclusions are 1) ecological tiering shows a very low development during the Lower Triassic as a consequence of the P/T extinction, but it is recovered during the Middle Triassic; after the T/J extinction, bivalve tiering has been scarcely affected. 2) infaunal genera became more and more abundant; this trend began since the Upper Triassic and went on the Lower Jurassic. 3) 42% of genera become extinct during the T/J extinction; impoverishment was due to a high extinction rate jointly to low origination rate; however, the diversity of guilds was not altered; this suggests that taxonomic extinction was decoupled from ecological dynamics