Biología de Cerambycidae (Coleóptera) de la Argentina

Se estudiaron 256 especies de Cerambycidae (Coleoptera) de la Argentina, la biología de las larvas y de los adultos. Para las larvas se estudiaron las plantas hospedadoras de especies de Cerambycidae que desarrollan en madera seca del noreste, noroeste y centro de Argentina, Espinal, Buenos Aires y Entre Ríos, y las especies de Cerambycidae que desarrollan en plantas vivas y en frutos. Se incluye una revisión bibliográfica crítica de las plantas hospedadoras para la Argentina. Se describen las galerías larvales, cámaras pupales y galerías de emergencia (incluyendo orificios de emergencia) de Parandra tucumana Zikán, Mallodon spinibarbis (L.), Callipogon armillatus (L.), Psalidognathus germaini durnfordi Burm., Deltosoma lacordairei (Gah.), Deltosoma xerophila Di Iorio, Compsocerus violaceus (White), Paromoeocerus barbicornis (F.), Criodion torticolle Bates, Chrysoprasis aurigena (Germ.), Ischionodonta semirubra (Burm.), Megacyllene spinifera (Newm.), Megacyllene mellyi Chevr., Neoclytus sobrinus (Lap. & Gory), Compsa nebulosa Martins, Retrachydes thoracicus (Oliv.), Dorcacerus barbatus (Oliv.), Sobralia superba NEW ICHNOGENUS, NEW SPECIES, Dragomiris major Monné & Martins, Torneutes pallidipennis Reich, Oncideres germari Thoms., Trachysomus buqueti Thoms., Alphus guaraniticus Lane, Alphus subsellatus montanus Di Iorio, Unelcus pictus Thomson, Coccoderus novempunctatus (Germ.), Diploschema rotundicolle (Serv.), Praxithea derourei (Chabrill.), Emphytoeciosoma daguerrei Melzer, Apagomerella versicolor (Boh.). Se comentan las defensas químicas de las plantas (alcaloides, limonoides, saponinas y taninos), parasitoides, predadores (Coleoptera [Anthicidae, Bothrideridae, Cleridae, Melyridae, Oedemeridae, Trogositidae], Diptera [Asilidae], Planipennia [Dilariidae]) y vertebrados predadores de larvas. Para los aduItos de Cerambycidae se estudiaron los períodos de emergencia (emergencias en masa y emergencias constantes), duración del ciclo de vida, las fechas de emergencia y su relación con las plantas hospedadoras y la localidad, la influencia de factores meteorológicos (temperatura y lluvias), los períodos de vuelo, atracción a la luz y horarios de captura. Se observó la cópula y oviposición de Pathocerus wagneri, Psalidognathus germaini durnfordi, Achryson surinamum, Dorcacerus barbatus, Oxymerus spp., Ethemon basale y Oncideres germari. Se estudió la selección de la planta hospedadora, alimentación sobre flores, frutos, savia, corteza y cariopses; la polinización, morfología floral, mecanismo de polinización y visitantes florales en Clematis montevidensis; las defensas químicas (olores y sabores desagradables); las especies de Cerambycidae con el mismo patrón de coloración que emergen simultáneamente de la misma planta hospedadora y que visitan simultáneamente las mismas flores; la predación y el subsocialismo. Como modalidades particulares de desarrolo, se estudiaron Cerambycidae cortadores de ramas y otros Cerambycidae y Coleoptera asociados a ramas cortadas por Oncideres germari. A partir del estudio de los items previamente enunciados, se llegó a las conclusiones que se consignan a continuación. Los registros de plantas hospedadoras deben estar acompañados de localidad: las plantas hospedadoras de una especie cambian de una localidad a otra. Las familias y/o especies de plantas de mayor cobertura son las utilizadas como hospedadoras por las mayores cantidades de especies de Cerambycidae. En consecuencia, el cambio de planta hospedadora en cada localidad esta dado, en primer lugar, por la abundancia de la planta y/o su disponibilidad. En segundo lugar, por la elección de hospedadores alternativos, menos abundantes si el hospedador principal no esta disponible. Las plantas hospedadoras exóticas deben verse desde el punto de vista de cuales especies de Cerambycidae se han adaptado luego del reemplazo del bosque natural por otro de composición florística totalmente diferente. Las fechas o períodos de emergencia de cada especie de Cerambycidae son independientes de las plantas hospedadoras en las cuales haya desarrollado (el período de emergencia de cada especie es el mismo entre plantas hospedadoras diferentes). Las fechas o períodos de emergencia de cada especie de Cerambycidae son independientes de las localidades de procedencia de las plantas hospedadoras (el período de emergencia de cada especie es el mismo entre localidades diferentes). Las fechas o períodos de emergencia de cada especie de Cerambycidae guardan relación con la climatología de la región y, en cierta medida, están sincronizadas con las estaciones seca y húmeda. Las especies de Cerambycidae con períodos de emergencia restringidos generalmente presentan picos de emergencia. Los picos de emergencia suelen repetirse para cada especie en la misma época del año durante años sucesivos. En algunas especies de Cerambycidae hay una relación entre el o los picos de emergencia con las temperaturas mínimas y máxima. A temperaturas mínimas bajas cesan las emergencias; las temperaturas máximas altas ocasionan picos de emergencia. Variaciones adversas diarias del clima (bajas temperaturas, lluvias) afectan las emergencias durante los días que duran pero influyen muy poco en el período de emergencia de cada especie. Si se restringen las plantas hospedadoras a nivel de familia (a veces tribu y/o género), la mayoría de las especies de Cerambycidae son oligófagas a monófagas, pero a nivel de especie de planta son polífagas. Se presentan pocos casos de especies de Cerambycidae monófagas a nivel de especie de planta hospedadora, aunque se necesitan mayores datos de colecta. La mayoría de las especies de Cerambycidae desarrollan en madera muerta, seca y estacionada. Las fuentes de madera son de orígenes muy diversos: desde ramas secas en la copa del árbol vivo, el duramen expuesto por la rotura de una rama durante una tormenta y aún la misma rama quebrada y caída, árboles secos en pie (posiblemente por descenso de la capa freática en tiempos de sequía) o árboles quemados o talados por el hombre. Una mínima cantidad de especies desarrolla en tejidos vivos de plantas vivas como una adaptación secundaria o especialización para evitar la competencia por madera seca con otras Cerambycidae. Las especies del género Oncideres presentan un comportamiento que les permite independizarse de la disponibilidad de madera seca en el lugar y evitar también la competencia con otras Cerambycidae. Ecologicamente, las Cerambycidae son las primeras en acudir a una planta muerta, iniciando la sucesión cadavérica que permite su degradación. Las especies diurnas de Cerambycidae generalmente poseen colores llamativos (negros y rojos, metálicos), se alimentan al estadio adulto y poseen una mayor sobrevida en ese estadio. Las principales fuentes de alimentación son néctar y/o polen de flores, frutos maduros, savia y corteza. Las flores mas visitadas por Cerambycidae corresponden a las Umbelliferae y Asteraceae. En estas plantas podrían actuar como polinizadores, intermedios entre la efectividad de las moscas y las avispas. En las especies diurnas, las fuentes de alimentación funcionan como lugares de encuentro entre los sexos y de cópula. La mayor sobrevida del estadio adulto en especies diurnas permite separar el lugar de cópula del de oviposición, tanto en el tiempo como espacialmente (el lugar de cópula es diferente del de oviposición). La coloración de algunas especies diurnas de Cerambycidae es verdaderamente aposemática: al ser capturados, los adultos emiten olores que, muy probablemente, causen rechazo en los predadores. Las especies nocturnas son crípticas, de colores grisáceos o pardos, y no se alimentan en el estadio adulto (las observaciones en Clematis montevidensis fueron excepcionales). La sobrevida del estadio adulto de las especies crípticas es corta (solo unos pocos días); se limita a la búsqueda de la planta hospedadora, la cópula y la oviposición. En las especies crípticas, la cópula y la oviposición se efectúan sobre el mismo lugar y separada por pocos minutos una de otra, es decir, sobre la planta hospedadora. Las especies de Cerambycidae atraídas por trampas de luz son nocturnas y crípticas, pero no todas las especies nocturnas y crípticas acuden a la trampa de luz. El horario de captura en trampa de luz siempre comenzó luego de las 21 hs, cuando la oscuridad es total. La finalización de las capturas siempre coincidió con la aparición del rocío. La intercepción, atracción y captura a la luz permite conocer el período de vuelo de muchas especies de las cuales no se conoce ninguna planta hospedadora. El período de vuelo es inmediatamente posterior al período de emergencia de cada especie. Las fechas de rótulos de ejemplares de colecciones entomológicas corresponden a fechas del período de vuelo. Las poblaciones de Cerambycidae son reguladas principalmente por parasitismo y predación. Particularmente en Oncideres las poblaciones son reguladas por factores climáticos: cantidad de días con temperaturas de O C o inferiores en invierno para las larvas de los primeros estadios y las lluvias producidas en primavera-verano para las larvas de los últimos estadios. Los principales parasitoides de Cerambycidae son Hymenoptera de la familia Braconidae y en menor medida, Ichneumonidae y otras familias. Los principales predadores son Coleoptera de las familias Cleridae y Temnochilidae y, en menor medida, algunas Elateridae. Las mismas especies de parasitoides y predadores pueden emerger de diferentes plantas infestadas con diferentes especies de Cerambycidae. Del punto anterior se desprende que los parasitoides y predadores no son especie-específicos sino ecológico-específicos. Las larvas de Cleridae y de Temnochilidae son predadoras sobre las larvas de Cerambycidae, mientras que sus adultos predan a los adultos de Cerambycidae. Las larvas de Cleridae y de Temnochilidae consumen una gran cantidad de sus presas buscando activamente a las larvas que predan, saliendo y entrando de la madera repetidas veces. Hay una relación directa entre tamaño de las larvas de los predadores y de las larvas de las Cerambycidae: las especies mas pequeñas son predadas por especies pequeñas de Cleridae (Corinthiscus tarsalis, C. fossipenne y C. amoenus), las medianas por Temnochilidae y especies mas grandes de Cleridae (Axina analis, Corinthiscus geniculatus) y las más grandes de Cerambycidae (Dryoctenes scrupulosus, Lochmaeocles sladeni, Mallodon spinibarbis) por grandes especies de Elateridae. Los vertebrados predadores de Cerambycidae están escasamente estudiados, y entre los cuales se cuentan a los pájaros carpinteros y los peludos para las larvas; para los adultos son principalmente aves, aunque se conocen datos de reptiles y anfibios.Larval and adult biology of 256 species of Cerambycidae (Coleoptera) from Argentina were studied. Larval host plants (dry wood) were collected from northeastern, northwestern and central Argentina, Espinal biogeographic province (including Buenos Aires and Entre Ríos). Also, larvae in live plants and fruits were investigated. A bibliographic revision of larval host plants of Argentina is included. Larval galleries, pupal chambers and emergence galleries and holes are described for Parandra tucumana Zikán, Mallodon spinibarbis (L.), Callipogon armillatus (L.), Psalidognathus germaini durnfordi Burm., Deltosoma lacordairei (Gah.), Deltosoma xerophila Di Iorio, Compsocerus violaceus (White), Paromoeocerus barbicornis (F.), Criodion torticolle Bates, Chrysoprasis aurigena (Germ.), Ischionodonta semirubra (Burm.), Megacyllene spinifera (Newm.), Megacyllene mellyi Chevr., Neoclytus sobrinus (Lap. & Gory), Compsa nebulosa Martins, Retrachydes thoracicus (Oliv.), Dorcacerus barbatus (Oliv.), Sobralia superba NEW ICHNOGENUS, NEW SPECIES, Dragomiris major Monné & Martins, Torneutes pallidipennis Reich, Oncideres germari Thoms., Trachysomus buqueti Thoms., Alphus guaraniticus Lane, Alphus subsellatus montanus Di Iorio, Unelcus pictus Thomson, Coccoderus novempunctatus (Germ.), Diploschema rotundicolle (Serv.), Praxithea derourei (Chabrill.), Emphytoeciosoma daguerrei Melzer, Apagomerella versicolor (Boh.). Observations, descriptions and comments concerning the larvae are made for chemical defenses of plants (alcaloids, limonoids, saponins, tannins), parasitoids, predators (Coleoptera [Anthicidae, Bothrideridae, Cleridae, Melyridae, Oedemeridae, Trogositidae], Diptera [Asilidae], Planipennia [Dilariidae]) and vertebrate predators. For adults were studied emergence periods, life cycle duration, dates of emergences and their relation with host plants, localities and meteorological factors affecting them (temperatures, rainfalls), flight periods, atraction to lights, and times of captures. Copula and oviposition are described for Pathocerus wagneri, Psalidognathus germaini durnfordi, Achryson surinamum, Dorcacerus barbatus, Oxymerus spp., Ethemon basale y Oncideres germari. Host plants selection, ingestion of food (on flowers, fruits, bark, sap and cariopses), pollination, floral morphology and floral visitors of Clematis montevidensis; chemical defenses (disagreable odours and taste), species of Cerambycidae with the same coloration pattern that emerges simoultaneously from the same host plant and visits the same flowers; predation and subsocialism are studied in adults. Branch girdlers and their associated taxocoenosis of Cerambycidae are described in detail.Fil:Di Iorio, Osvaldo R.. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina