Growth mechanisms and jasmonic acid-dependent defenses are modulated by the light environment. Effects of competition for light in Arabidopsis

En poblaciones vegetales de alta densidad, es de vital importancia para las plantas ajustar su crecimiento y desarrollo en respuesta a señales lumínicas percibidas por proteínas fotorreceptoras. Estos fotorreceptores actúan percibiendo cambios cualitativos y cuantitativos de la luz en los canopeos, y activan varias vías de señalización cuyas respuestas tienen consecuencias importantes para la interacción de las plantas entre sí y con otros organismos. En esta tesis se abordó el estudio de cómo las bajas relaciones Rojo/Rojo Lejano (R/RL) o la disminución de la luz azul, que representan señales de competencia (futura o presente), desencadenan respuestas adaptativas fundamentales asociadas con la habilidad competitiva y la capacidad de defensa. La inactivación del fitocromo B (phyB) por bajas relaciones R:RL, es el evento principal que activa el Síndrome de Escape al Sombreado (SAS), aún en situaciones en las que las plantas no han sido efectivamente sombreadas por plantas vecinas. Cuando la sombra es efectiva, en canopeos de mayor área foliar, también disminuye la cantidad de luz azul, aunque las consecuencias fisiológicas de este cambio en el ambiente lumínico son menos conocidas. Experimentos fisiológicos y genéticos llevados a cabo en esta tesis, empleando Arabidopsis thaliana, demuestran que la disminución de la irradiancia de luz azul es suficiente para activar el típico crecimiento elongado del SAS, y que el fotorreceptor involucrado en esta respuesta es el criptocromo 1 (cry1). A su vez, se encontró que la vía de señalización reclutada por la inactivación de cry1 en las respuestas SAS, requiere de PIF4 y PIF5, pero que a diferencia de la vía de señalización del SAS disparada por la inactivación del phyB, no requiere TAA1. Otro fenómeno común en ambientes lumínicos que conducen a la inactivación de phyB es la atenuación en la producción de defensas anti-herbívoro o contra microorganismos patógenos. Este fenómeno es en parte una consecuencia de la pérdida de sensibilidad de los tejidos a la hormona de defensa ácido jasmónico (JA). Los mecanismos moleculares involucrados podrían ser varios, y en esta tesis se estudió el rol de la proteína JAZ10, represora de la vía de JA, en el mecanismo que vincula la inactivación del phyB con la reducción en la sensibilidad a JA. Se encontró que el RL actúa estabilizando a JAZ10, lo que explica, al menos en parte, porqué las defensas están atenuadas cuando phyB es inactivado. Existe un creciente interés en comprender los mecanismos que permiten a las plantas activar respuestas adaptativas al enfrentar, en forma simultánea, un conjunto de factores de estrés, como la competencia con otras plantas y los ataques de organismos heterótrofos. Los resultados obtenidos en esta tesis aportan elementos de importancia para entender las bases fisiológicas de algunas de estas respuestas. Este conocimiento, desarrollado en Arabidopsis como especie de referencia, podrá emplearse en el futuro para el desarrollo de cultivos que, por ejemplo, expresen sistemas de defensa robustos en un amplio rango de densidades de siembra.In dense plant populations, it is important for plants to adjust their growth and development in response to the light signals perceived by photoreceptor proteins. These photoreceptors have a role in sensing changes in the canopy light environment, and activate several signaling pathways, whose final responses have important consequences to the interaction between plants and other organisms. This thesis focuses on the effect of low red to far red (R:FR) ratios and blue light attenuation, which are signals of competition, on adaptative responses associated with competitive ability and plant defense. Phytochrome B (phyB) inactivation by low R:FR ratios is the main event leading to the Shade Avoidance Syndrome (SAS), even before the plants are shaded by their neighbors. When shading among neighboring plants becomes intense, in canopies with elevated leaf area, blue light irradiance is also attenuated, but the physiological consequences of this change in the light environment are less well understood. Physiological and genetic experiments reported in this thesis demonstrate that blue light attenuation is enough to promote typical SAS responses in rosettes of Arabidopsis thaliana, and that the blue light photoreceptor involved in this response is cryptochrome 1 (cry1). In turn, it was found that the signaling pathway recruited by cry1 inactivation to promote SAS requires the proteins PIF4 and PIF5 but, in contrast with the SAS pathway triggered by phyB inactivation, it does not require TAA1. Another common response to canopy shade is the reduced production of plant defenses against pathogens and herbivorous insects. This phenomenon is partly a consequence of the loss of tissue sensitivity to the defense hormone jasmonic acid (JA) in plants exposed to low R:FR ratios. The experiments reported here addressed the role of the JAZ10 protein, a transcriptional repressor of the JA signaling pathway. It was found that low R:FR ratios stabilize JAZ10, which contributes to explain why JA responses are attenuated when phyB is inactivated. There is growing interest for understanding how plants activate adaptive responses to cope with multiple biotic stressors. The results obtained in this thesis provide important elements to understand the molecular mechanisms that are behind some of these responses. This knowledge, developed in Arabidopsis as a reference model, may be used in the future for the development of crop plants with improved performance in high-density agricultural systems.Fil:Keller, Mercedes Magdalena. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina