Do trees use reserve or newly assimilated carbon for their defense reactions ? A 13C labeling approach with young Scots pines inoculated with a bark-beetle-associated fungus (Ophiostoma brunneo ciliatum)

Three-year-old saplings of Pinus sylvestris L. were labeled with 13CO2 prior to inoculating the trunk with Ophiostoma brunneo ciliatum, a blue-staining fungus usually associated to Ips sexdentatus. During incubation, half the trees were submitted to a severe drought that decreased photosynthesis and natural 13C content in non-labeled saplings. A large 13C-excess was obtained in wood and phloem, especially in the fractions of soluble proteins, starch and soluble sugars of labeled saplings. Drought increased 13C-excess, due to reduced photosynthesis and smaller dilution of 13C by the addition of newly assimilated 12C. The induced-reaction zones in inoculated saplings displayed large total C (58 g 100 g−1) because of the accumulation of secondary metabolites. They also showed much larger 13C-excess than any other compartment: the contribution of stored C to the reaction zones was much higher than that of currently assimilated C. Moreover, drought lowered the contribution of the latter, as shown by the increase of 13C in the reaction zones. We conclude that stored C was readily mobilized for the construction of reaction tissues, and that the contribution of currently assimilated C was only minor.De jeunes pins sylvestres (Pinus sylvestris L.) âgés de trois ans ont été marqués avec du 13CO2 puis inoculés dans le tronc avec Ophiostoma brunneo ciliatum, un champignon habituellement associé au scolyte Ips sexdentatus. Pendant l’incubation, la moitié des arbres a été soumise à une sécheresse sévère qui a fortement réduit la photosynthèse et l’abondance naturelle en 13C des individus non marqués. Un fort excès en 13C a été détecté dans le bois et le phloème ainsi que dans les protéines solubles, l’amidon et les sucres solubles des individus marqués. La sécheresse a amplifié cet excès, du fait d’une photosynthèse réduite et donc d’une moindre dilution du 13C par du 12C récemment assimilé. Les zones de réaction induite autour des points d’inoculation présentaient de fortes teneurs en C (58 g 100 g−1), du fait de l’accumulation massive de métabolites secondaires. Elles présentaient également un excès de 13C plus marqué que n’importe quel autre tissu : ces zones de réaction étaient donc essentiellement constituées à partir de C provenant des réserves avec une faible contribution de C récemment assimilé. De plus, la sécheresse a augmenté la contribution du C de réserve, comme le montre l’augmentation de l’excès de 13C dans les zones de réactio